Características da recombinação bacteriana
A interação de dois genomas com diferentes genótipos leva à formação de um DNA recombinante filhote. A principal característica desse processo nas bactérias é que não é o cromossomo doador inteiro que penetra na célula receptora, mas apenas um pequeno fragmento de DNA.
Por causa disso, forma-se um merozigoto dentro do receptor — um zigoto incompleto que consiste em uma célula parcialmente diploide. O resultado de tal cruzamento é a formação de apenas um recombinante. Seu genótipo baseia-se no genótipo original do receptor, no qual o fragmento doador transferido está incluído. Não há troca mútua de segmentos.
Três vias de transferência horizontal de genes
A recombinação genética é apenas o estágio final. Para que o DNA do doador encontre o DNA do receptor, o material deve ser transferido por uma de três maneiras fundamentais:
- Conjugação. Ocorre por contato físico direto entre duas células, entre as quais se forma uma «ponte» especial. O processo requer a presença de um plasmídeo conjugativo. A transferência direcionada de material genético vai do doador (F+) para o receptor (F-), sempre começando pela extremidade 5'.
- Transformação. Consiste na absorção de DNA livre de alta polimerização. A fonte são células doadoras lisadas, que liberam fragmentos de seu genótipo no ambiente externo. Esses fragmentos então penetram espontaneamente do ambiente para dentro de uma célula receptora competente.
- Transdução. Processo em que um bacteriófago atua como intermediário. Durante a montagem dentro de uma célula doadora em destruição (lise), o fago captura acidentalmente um pedaço de DNA bacteriano. Ao sair, ele infecta uma nova célula e introduz nela o fragmento do genoma do hospedeiro anterior.
Mecanismos moleculares da recombinação
Dependendo das características moleculares, existem três mecanismos principais de inserção de DNA estrangeiro no genoma do receptor.
- Recombinação homóloga. Requer um alto grau de homologia (semelhança) entre os segmentos trocados. O mecanismo envolve a quebra e a rejunção de fitas com a formação de uma estrutura de Holliday em forma de cruz. Nela, ocorre o emparelhamento complementar de trechos de fita simples de diferentes moléculas parentais. O processo é rigidamente controlado pelo sistema REC (genes recA, B, C, D). Os produtos desses genes desenrolam as fitas de DNA e reorientam (cortam) a estrutura de Holliday para concluir a troca.
- Recombinação sítio-específica. Ocorre apenas em regiões estritamente definidas do genoma e não requer um alto grau de homologia. Não depende da função dos genes recA, B, C, D. Exemplos incluem a inserção de um plasmídeo no cromossomo bacteriano (geralmente entre elementos IS idênticos), a integração do DNA do fago no cromossomo de E. coli e mecanismos de regulação da expressão gênica, como as variações de fase do antígeno H flagelar em salmonelas.
- Recombinação ilegítima (replicativa). Um processo não homólogo que também não depende do sistema REC. Sua essência é a transposição (movimentação) de elementos genéticos móveis dentro de um replicon ou entre diferentes replicons. A característica mais importante é que tal movimento é sempre acompanhado pela duplicação (replicação) do DNA transferido.
Resumo: perguntas e respostas sobre o tema
Quais são os tipos de transdução reconhecidos na microbiologia?
Na microbiologia, distinguem-se três tipos principais de transdução.
- Transdução não específica — a inclusão acidental de um fragmento de DNA bacteriano no genoma do fago, na qual a característica é fixada por inserção em uma região homóloga do receptor.
- Transdução específica — o DNA do fago une-se a genes do doador estritamente definidos próximos ao local de inserção (por exemplo, no bacteriófago λ de Escherichia coli).
- Transdução abortiva — o fragmento transferido não se insere no genoma, permanece autonomamente no citoplasma e é transmitido a apenas uma das duas células filhas.
O que é o estado de competência de uma célula bacteriana durante a transformação?
O estado de competência é a capacidade de uma célula bacteriana de absorver DNA livre. Ele é induzido por uma proteína especial de baixo peso molecular — o fator de competência. Esse fator promove a síntese de autolisina, endonuclease e proteína de ligação ao DNA. O número máximo de células competentes na população é observado no final da fase de crescimento logarítmico.
Quais tipos de plasmídeos são capazes de se transmitir por conjugação?
Plasmídeos transmissíveis (conjugativos) e não transmissíveis (mobilizáveis) são capazes de se transmitir durante a conjugação.
- Plasmídeos transmissíveis — contêm o operon tra, que codifica pili sexuais para a formação de uma ponte com o receptor, e são transmitidos de forma autônoma. Estes incluem plasmídeos F (plasmídeos de fertilidade) e plasmídeos R (plasmídeos de resistência).
- Plasmídeos não transmissíveis — carecem de genes tra e não podem ser transmitidos de forma autônoma. Eles são transferidos apenas na presença de um plasmídeo transmissível na célula, que fornece o aparato de conjugação.
A transferência é possível tanto com o plasmídeo em estado autônomo quanto após sua integração no cromossomo bacteriano.
Para memorizar rapidamente os três mecanismos de transferência, use a regra «TCT»: Transformação (Puxa DNA livre do meio), Conjugação (Contato direto entre células), Transdução (Transporte com a ajuda de um fago).
Questões de aulas e exames
O que é um merozigoto em microbiologia?
Trata-se de uma célula incompleta, parcialmente diploide, que se forma após apenas um fragmento de DNA do doador, e não o cromossomo inteiro, penetrar na bactéria receptora.
Quais genes controlam a recombinação homóloga?
A recombinação homóloga é controlada pelos produtos dos genes do sistema REC (recA, B, C, D), que são responsáveis por desenrolar as fitas de DNA e cortar a estrutura de Holliday.
Qual é a principal diferença entre a recombinação sítio-específica e a homóloga?
A recombinação sítio-específica ocorre apenas em certas regiões do genoma, não requer alta homologia entre as fitas de DNA e não depende da atividade do sistema REC.
O que mais estudar sobre o tema
- Características da formação e clivagem da estrutura de Holliday
- Funções das proteínas produtos dos genes recA, B, C, D
- Mecanismo de variações de fase do antígeno H flagelar em salmonelas
- O papel dos elementos IS na inserção de plasmídeos no cromossomo
- O processo de transposição de elementos genéticos móveis
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