Glicólise e fermentação

O papel da glicólise no metabolismo energético

O catabolismo (dissimilação) é o conjunto de reações enzimáticas de degradação de substâncias orgânicas, que são acompanhadas pela liberação de energia e pela formação de produtos finais de degradação: dióxido de carbono e água. A energia liberada é armazenada nas ligações de alta energia das moléculas de ATP (adenosina trifosfato) por meio de fosforilação.

A glicólise é sempre precedida pela etapa preparatória. Nos organismos multicelulares, ela ocorre no trato gastrintestinal e, dentro da célula, nos lisossomos. Nessa fase, as enzimas degradam polímeros complexos em monômeros simples:

• As proteínas são degradadas em aminoácidos;
• As gorduras, em glicerol e ácidos graxos;
• Os carboidratos complexos (amido), em monossacarídeos (glicose);
• Os ácidos nucleicos, em nucleotídeos.

A principal característica da primeira etapa é que toda a energia liberada é completamente dissipada na forma de calor. Não há síntese de ATP aqui. Somente após a formação da glicose a célula passa para a segunda etapa, que é anaeróbica.

Mecanismo de degradação anaeróbica

A segunda etapa do metabolismo energético é propriamente a glicólise. Ela ocorre no meio líquido do citoplasma sem a participação de oxigênio.

Durante a reação de várias etapas, uma molécula de glicose é degradada em duas moléculas de ácido pirúvico (piruvato). Paralelamente a isso, ocorre a formação de energia celular. A equação global desta etapa é a seguinte:

Glicose + 2 ADP + 2 fosfatos inorgânicos + 2 NAD+ → 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH+H+

Como resultado da degradação de um mol de glicose, 200 kJ de energia são liberados. Destes, 120 kJ (60%) são perdidos irreversivelmente na forma de calor, e os 80 kJ restantes (40%) são acumulados nas ligações de alta energia de duas moléculas de ATP. Além disso, são formadas duas moléculas do transportador de hidrogênio reduzido NADH+H+, que desempenharão seu papel nas etapas seguintes.

Fermentação: vias do piruvato na hipóxia

O destino futuro do ácido pirúvico depende de o oxigênio estar ou não disponível para a célula. Se as condições forem anaeróbicas, os processos de fermentação são acionados.

1. Fermentação lática. Essa via é característica de algumas bactérias, bem como das células musculares animais em condições de escassez aguda de oxigênio (hipóxia). O piruvato interage com o hidrogênio dos transportadores (NADH+H+) e é reduzido a ácido lático (lactato).
2. Fermentação alcoólica. É encontrada em leveduras e plantas. Primeiro, o dióxido de carbono é clivado do piruvato, levando à formação de acetaldeído. Em seguida, esse aldeído é reduzido ao produto final: o etanol.

Terminação aeróbica do catabolismo

Se o oxigênio estiver presente, o piruvato não sofre fermentação, mas vai do citoplasma para as mitocôndrias para oxidação completa. Esta etapa final ocorre em dois compartimentos:

• Na matriz mitocondrial. O piruvato é convertido em Acetil-CoA e entra no ciclo dos ácidos tricarboxílicos (ciclo de Krebs). Aqui, o dióxido de carbono é liberado, mais 2 moléculas de ATP são sintetizadas e novos transportadores reduzidos são formados.
• Na membrana interna (cristas). A cadeia respiratória de transporte de elétrons funciona. Com a participação de oxigênio e transportadores de hidrogênio, a água metabólica é sintetizada e uma quantidade colossal de energia é gerada — 34 moléculas de ATP.

Assim, o ciclo completo de degradação de uma molécula de glicose fornece um rendimento energético total de 38 moléculas de ATP (2 da glicólise, 2 do ciclo de Krebs e 34 da cadeia respiratória).

Questões de aulas e exames

O que mais estudar sobre o tema

• Mecanismo de ação das enzimas do trato digestivo e dos lisossomos
• O ciclo dos ácidos tricarboxílicos (ciclo de Krebs) na matriz mitocondrial
• Estrutura e funcionamento da cadeia de transporte de elétrons nas cristas
• Estrutura da molécula de ATP e características das ligações de alta energia
• Diferenças bioquímicas entre a fermentação alcoólica e a lática

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