Cronologia e alterações morfológicas
O desenvolvimento começa com a formação da alça cardíaca, seguida pela divisão sequencial do órgão em câmaras. Cortes frontais de um embrião em desenvolvimento permitem rastrear a formação dos tecidos principais:
- O epicárdio surge ao longo do contorno externo;
- A camada muscular espessa-se e diferencia-se gradualmente;
- Os coxins endocárdicos (aglomerados de tecido especializado) desempenham o papel principal na divisão das câmaras, começando pelo canal atrioventricular.
O processo corre em paralelo com o crescimento do próprio embrião. As remodelações morfológicas são registradas quando o comprimento do embrião varia de 5 mm a 100 mm (e até o momento do nascimento), passando por marcos cruciais: 6–7 mm, 8–9 mm, 12–15 mm e 25–30 mm.
Estágios de formação das câmaras
O processo pode ser dividido em quatro etapas sequenciais de complexidade estrutural:
- Coração bicameral. Devido ao crescimento desigual de certas regiões, o tubo cardíaco primitivo se dobra. Nesse estágio, ele consiste em quatro compartimentos diferenciados: o seio venoso, o átrio primitivo, o esboço ventricular e o tronco arterial.
- Coração tricameral. Inicia-se a septação (divisão) dos átrios. O septo interatrial primário forma-se primeiro, seguido em paralelo pelo septo secundário. A fusão completa não ocorre antes do nascimento: o forame oval permanece aberto entre os átrios direito e esquerdo.
- Coração tricameral com septo incompleto. O septo muscular começa a crescer no ventrículo único, mas não é contínuo. Ele mantém um defeito (orifício) cujo fechamento definitivo normalmente ocorre apenas na 6ª a 7ª semana pós-natal.
- Coração tetracameral. A forma definitiva, característica dos mamíferos e humanos. Átrios e ventrículos são totalmente divididos em lados direito e esquerdo.
Desenvolvimento dos grandes vasos e hemodinâmica
No coração maduro de quatro câmaras, os fluxos sanguíneos são estritamente isolados. O átrio esquerdo e o ventrículo esquerdo bombeiam sangue arterial, enquanto o átrio direito e o ventrículo direito trabalham exclusivamente com sangue venoso.
Os grandes vasos que saem dos ventrículos formam-se através da divisão longitudinal do tronco arterial primitivo comum (truncus arteriosus). Como resultado dessa divisão, a aorta origina-se do ventrículo esquerdo, e o tronco pulmonar sai do ventrículo direito.
Regulação genética da septação
A transição de uma estrutura primitiva tricameral para um órgão plenamente tetracameral depende da atividade do gene Tbx5, que é expresso no esboço ventricular.
- Se a expressão gênica ocorrer de forma uniforme por todo o tecido do esboço, a divisão não se completa e o coração permanece tricameral.
- Normalmente, em humanos, o gene é expresso apenas no lado esquerdo do ventrículo em desenvolvimento, o que desencadeia a cascata correta de reações e leva à formação de um coração funcional de quatro câmaras.
Resumo: perguntas e respostas sobre o tema
Quais são as origens embrionárias do endocárdio, do miocárdio e do epicárdio?
As túnicas cardíacas formam-se a partir de dois primórdios embrionários distintos.
- O endocárdio desenvolve-se a partir do mesênquima, de maneira análoga à formação da parede dos vasos sanguíneos.
- O miocárdio forma-se a partir da lâmina visceral do esplancnótomo (sua região especializada, a placa mioepicárdica).
- O epicárdio também se origina da lâmina visceral do esplancnótomo (placa mioepicárdica).
Quais malformações congênitas estão associadas a mutações ou alterações na expressão do gene Tbx5?
A alteração na expressão do gene Tbx5 está associada à formação de um coração tricameral: a expressão uniforme por todo o esboço ventricular resulta em um coração tricameral, enquanto a expressão restrita ao lado esquerdo resulta em um coração tetracameral.
A mutação do gene TBX5 também é citada na literatura em relação à síndrome de Holt-Oram; sua localização é 12q24.1.
Quais fatores hemodinâmicos levam ao fechamento fisiológico do forame oval após o nascimento?
O fechamento fisiológico do forame oval após o nascimento deve-se a uma alteração no gradiente de pressões entre os átrios. Com o início da circulação pulmonar, ocorre um aumento do fluxo sanguíneo para os pulmões. Isso eleva o retorno venoso ao átrio esquerdo e, consequentemente, aumenta a pressão nessa câmara. A pressão elevada no átrio esquerdo impede o fluxo de sangue proveniente do átrio direito, fazendo com que a valva do forame oval realize o fechamento funcional (o que normalmente ocorre até o 3º mês de vida).
Quais estruturas embrionárias participam da formação do aparelho valvar do coração?
Derivados do endocárdio e do epicárdio participam da formação do aparelho valvar cardíaco.
- Coxins endocárdicos (espessamentos do endocárdio) — dão origem às valvas e cúspides atrioventriculares.
- Dobras endocárdicas — formam as cúspides das valvas atrioventriculares na forma de pregas.
- Tecido conjuntivo do epicárdio — penetra nas pregas endocárdicas das cúspides durante o seu desenvolvimento.
É fácil lembrar da função do gene Tbx5: «Esquerdo significa quatro câmaras». Se o gene estiver ativo apenas à esquerda, formam-se 4 câmaras. Se o gene estiver ativo em toda a extensão (uniformemente), restam 3 câmaras.
Questões de aulas e exames
Quando ocorre a diferenciação dos segmentos do tubo cardíaco?
Este processo ocorre intensamente no 23º–25º dia da embriogênese.
O forame oval fecha-se antes do nascimento?
Não, durante o desenvolvimento intrauterino o forame oval entre os átrios permanece aberto e fecha-se apenas após o nascimento.
Quando o septo interventricular se fecha definitivamente?
De acordo com a cronologia do desenvolvimento, o fechamento completo do septo interventricular é concluído na 6ª a 7ª semana pós-natal.
Quais são as origens da aorta e do tronco pulmonar?
Eles se formam a partir do tronco arterial primitivo comum (truncus arteriosus) durante o processo de divisão longitudinal.
O que mais estudar sobre o tema
- Mecanismos de formação dos coxins endocárdicos
- Histogênese do epicárdio e do miocárdio nos estágios iniciais
- Patogênese dos defeitos do septo atrial
- Dobramento da alça cardíaca: biomecânica do processo
- O papel do seio venoso na formação do sistema de condução
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