Característica geral e estrutura das microvilosidades
Os derivados da membrana celular (plasmalema) são projeções citoplasmáticas específicas. Elas são sempre cercadas externamente pela membrana celular. Os tipos mais significativos e comuns dessas estruturas são as microvilosidades e os cílios.
Microvilosidades são projeções citoplasmáticas cilíndricas que lembram dedos. Em micrografias eletrônicas, é claramente visível que elas são cobertas pelo plasmalema. Sua forma e posição estritamente vertical são garantidas por um arcabouço interno confiável. Este aparelho de suporte consiste em um feixe denso de microfilamentos de actina que se estendem ao longo de todo o eixo longitudinal da projeção.
A principal tarefa das microvilosidades é aumentar drástica e multiplamente a área da superfície apical (superior) do epiteliócito. Isso é de importância crítica para garantir a eficácia do processo de absorção de várias substâncias. Um exemplo típico de localização dessas estruturas são as células epiteliais do intestino delgado, cuja superfície está voltada diretamente para o lúmen do trato digestivo.
Visualização e borda em escova
Devido às suas dimensões microscópicas (o diâmetro é de apenas cerca de 100 nm), é impossível observar uma microvilosidade isolada em um microscópio óptico comum. Um grande número dessas projeções intimamente dispostas se funde visualmente em uma única estrutura óptica — uma faixa estreita contínua no polo apical da célula.
Essa estrutura recebeu o nome de borda em escova (ou de absorção) stria marginalis. Na coloração histológica padrão com hematoxilina e eosina, ela demonstra propriedades tintoriais pronunciadas, especificamente a oxifilia (corando-se em rosa com corantes ácidos). Os epiteliócitos que possuem tal aparelho de superfície são classificados como células com borda em escova, ou absortivas.
Ao estudar histologia, é extremamente importante realizar o diagnóstico diferencial entre os conceitos dos níveis de organização celular e tecidual:
- Microvilosidades (microvilli) são as menores projeções citoplasmáticas de uma única célula epitelial específica.
- Vilosidades (villi) são grandes projeções de toda a membrana mucosa que são apenas externamente cobertas pela camada epitelial.
Ultraestrutura e funções dos cílios
Cílios (cilia) são projeções citoplasmáticas especializadas maiores que também são cobertas pelo plasmalema. De acordo com a microscopia eletrônica, eles consistem em três componentes principais:
- Axonema — eixo central interno (arcabouço rígido).
- Plasmalema — membrana que cobre a estrutura externamente.
- Corpo basal — formação na base do cílio que serve para sua fixação firme ao citoplasma da célula.
Ao contrário das microvilosidades, a base do axonema não é composta por microfilamentos, mas por um sistema complexo de microtúbulos. É exatamente essa organização que garante a capacidade do cílio de realizar movimentos ondulatórios ativos. A principal função desse aparelho é mover o líquido circundante ou o muco em uma direção estritamente definida (o chamado clearance mucociliar).
Um exemplo marcante de localização são as células ciliadas do epitélio das vias aéreas (respiratórias). Se examinarmos um corte da traqueia corado com hematoxilina e eosina sob um microscópio óptico com alta ampliação, os cílios serão claramente distinguíveis. Eles apontam diretamente para o lúmen do órgão.
Organização morfológica do epitélio da traqueia
A camada epitelial que reveste o lúmen da traqueia é caracterizada por heterogeneidade pronunciada. As células aqui diferem tanto em forma quanto em tamanho. Devido a essas diferenças morfológicas, os núcleos celulares estão localizados em diferentes níveis, formando a chamada estratificação nuclear. No total, distinguem-se três níveis de disposição nuclear.
É interessante que a presença de organelas está estritamente relacionada à posição do núcleo na camada. Longe de todas as células epiteliais possuem cílios. O aparelho ciliar é caracterizado exclusivamente por aqueles epiteliócitos cujos núcleos formam a fileira celular mais superficial (superior).
Principais diferenças entre microvilosidades e cílios
Para diferenciar os dois principais tipos de estruturas especiais da superfície celular, utilizam-se três critérios principais, que são convenientemente apresentados em uma tabela comparativa.
| Critério | Microvilosidades | Cílios |
|---|---|---|
| Tamanhos (diâmetro) | Cerca de 100 nm. Projeções individuais são indistinguíveis ao microscópio óptico. | Cerca de 200 nm (duas vezes mais espessos). Claramente distinguíveis por microscopia óptica. |
| Citoesqueleto interno | O arcabouço de suporte consiste em feixes de microfilamentos de actina. | O arcabouço (axonema) é formado por um sistema complexo de microtúbulos. |
| Atividade funcional | Aumentam a área de superfície para garantir a absorção. | Realizam movimentos ativos para mover líquidos e muco. |
Resumo: perguntas e respostas sobre o tema
Qual é a fórmula de disposição dos microtúbulos no axonema do cílio?
A fórmula de disposição dos microtúbulos no axonema do cílio tem a forma $(9 \times 2) + 2$.
O axonema é o eixo central interno do cílio, um arcabouço de microtúbulos. Sua ultraestrutura inclui:
- Microtúbulos periféricos — 9 dupletos de microtúbulos.
- Microtúbulos centrais — 1 par de microtúbulos, encerrado em uma bainha central.
Pontes radiais vão dos dupletos periféricos até a bainha central. O espaço entre os microtúbulos é preenchido com hialoplasma.
Quais proteínas participam do movimento dos cílios (proteínas motoras)?
A proteína dineína participa do movimento dos cílios.
- A dineína forma braços/pontes de dineína que se estendem dos dupletos periféricos de microtúbulos para os vizinhos.
- O mecanismo de movimento baseia-se no fechamento e abertura das pontes de dineína.
- Isso causa o deslocamento, ou deslizamento, dos dupletos de microtúbulos vizinhos uns sobre os outros, o que leva à curvatura de toda a estrutura.
- A formação defeituosa dos braços de dineína está associada à discinesia ciliar primária, também chamada de síndrome dos cílios imóveis.
Para não confundir a base do citoesqueleto das estruturas, lembre-se: as microvilosidades sustentam-se em Microfilamentos (as palavras são semelhantes), enquanto os cílios apoiam-se em microTúbulos ("tubos" rígidos para um movimento ondulatório poderoso).
Questões de aulas e exames
Qual é a diferença entre vilosidades e microvilosidades?
As vilosidades são projeções de toda a mucosa (nível tecidual), enquanto as microvilosidades são pequenas projeções citoplasmáticas de uma única célula epitelial (nível celular).
Por que as microvilosidades não são visíveis individualmente ao microscópio óptico?
Seu diâmetro é de apenas cerca de 100 nm. Devido a essas dimensões microscópicas, muitas microvilosidades fundem-se opticamente em uma única faixa, chamada de borda em escova.
Todas as células do epitélio da traqueia possuem cílios?
Não, apenas os epiteliócitos cujos núcleos formam a fileira mais superficial (superior) da camada epitelial possuem o aparelho ciliar.
De que cor a borda em escova se cora na coloração padrão?
Na coloração com hematoxilina e eosina, a borda em escova exibe propriedades oxifílicas, ou seja, cora-se de rosa com corantes ácidos.
O que mais estudar sobre o tema
- Estrutura detalhada do axonema e disposição espacial dos microtúbulos.
- Organização do corpo basal e sua conexão com o centríolo.
- O mecanismo molecular que garante o movimento ativo dos cílios.
- Características estruturais e localização dos estereocílios (microvilosidades modificadas).
- Tipos celulares no epitélio pseudo-estratificado ciliado das vias respiratórias.
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