Organização estrutural da organela
A principal característica distintiva do retículo endoplasmático agranular é a ausência completa de ribossomos na superfície de suas membranas. Espacialmente, ele não é organizado como sacos planos (ao contrário do RE rugoso), mas sim como um sistema tridimensional de túbulos e vacúolos anastomosados (interconectados).
Na prática laboratorial, há um aspecto importante no estudo desta organela. Se as células forem submetidas à homogeneização (ruptura) seguida de ultracentrifugação, as membranas do RE liso se fragmentam. Elas se fecham em pequenas vesículas isoladas que formam a chamada fração microssomal. Este termo é amplamente utilizado na bioquímica e na farmacologia para descrever os processos que ocorrem nas enzimas deste retículo.
Especialização funcional
Nas membranas do retículo agranular está inserido um potente sistema enzimático, principalmente enzimas de hidroxilação. Elas realizam a oxidação de várias substâncias pela adição de grupos hidroxila (grupos OH). É por isso que esse tipo de reação na literatura científica é frequentemente chamado de oxidação microssomal.
O desenvolvimento e a localização da organela dependem diretamente da função de um tipo celular específico:
- Síntese de esteroides: Nas células do córtex adrenal e nas gônadas, o retículo é altamente desenvolvido, pois garante a síntese de hormônios de natureza lipídica.
- Função hepática: Nos hepatócitos, um RE liso robusto é necessário para a síntese de colesterol e processos de desintoxicação (neutralização de compostos nocivos).
Além disso, a organela participa criticamente da biogênese das membranas celulares. Ela sintetiza os componentes lipídicos para as membranas de absolutamente todas as células do corpo, enquanto as proteínas de membrana são fornecidas pelo retículo endoplasmático rugoso.
Retículo sarcoplasmático (RS)
Nas células do tecido muscular cardíaco e esquelético, o RE liso possui uma estreita especialização e é denominado retículo sarcoplasmático (RS). Sua estrutura morfológica é perfeitamente adaptada para a regulação da contração das miofibrilas.
Os elementos do retículo sarcoplasmático incluem:
- Túbulos L: Alças orientadas longitudinalmente do retículo que se estendem ao longo das miofibrilas.
- Cisternas terminais: Extremidades significativamente alargadas dos túbulos L. Elas estão localizadas perpendicularmente à direção das miofibrilas.
- Tríades: Unidades estruturais e funcionais únicas. A tríade consiste em um túbulo T central (uma invaginação profunda da membrana celular — o sarcolema) e duas cisternas terminais adjacentes em suas laterais.
Metabolismo do cálcio e contração muscular
O retículo sarcoplasmático desempenha a função de armazenar íons cálcio, o que constitui a base do mecanismo de contração muscular.
- Estado de repouso: Bombas de cálcio ativas, inseridas na membrana do RS, bombeiam continuamente íons $Ca^{2+}$ do citoplasma (sarcoplasma) para o interior das cisternas, criando um estoque.
- Excitação celular: O sinal elétrico se propaga ao longo do sarcolema, desce para o interior da célula através dos túbulos T e é transmitido para as cisternas terminais adjacentes. Isso causa a abertura instantânea dos canais de cálcio.
- Resultado: Os íons cálcio entram em avalanche no sarcoplasma, onde interagem com as proteínas contráteis e iniciam o processo de contração das miofibrilas.
Vale ressaltar que a função de armazenamento de cálcio é universal. Ela é característica do RE agranular não apenas nos músculos, mas também em outros tecidos excitáveis, por exemplo, nas células nervosas e endócrinas.
Resumo: perguntas e respostas sobre o tema
Quais sistemas enzimáticos específicos estão embutidos na membrana do RE liso?
Nas membranas do retículo endoplasmático liso estão inseridas enzimas de hidroxilação que garantem as reações de oxidação microssomal. Os seguintes componentes participam diretamente do funcionamento deste sistema:
- Citocromo P450 — uma hemoproteína que atua como o aceptor terminal de oxigênio (a principal enzima na oxidação do etanol — isoenzima P450 II E1).
- Citocromo P450 redutase — uma flavoproteína que atua como transportadora de elétrons.
Além disso, para a ocorrência das reações de oxidação, são necessários oxigênio molecular e um doador de hidrogênio, o NADPH. Este sistema catalisa a oxidação de xenobióticos hidrofóbicos, medicamentos e substâncias hidrofóbicas exógenas.
Quais receptores garantem a liberação de cálcio das cisternas terminais durante a excitação?
A liberação de cálcio das cisternas terminais do retículo sarcoplasmático durante a excitação é garantida pelos receptores de rianodina. Eles funcionam como canais de cálcio na membrana do retículo sarcoplasmático. Após a despolarização do sarcolema e a chegada do cálcio desencadeador externo, esses receptores são ativados. Isso causa a dessequestração — a saída dos estoques de íons cálcio do retículo sarcoplasmático para o citoplasma, após o qual o $Ca^{2+}$ se liga à troponina C e inicia a contração das miofibrilas.
Quais proteínas se ligam e armazenam cálcio dentro das cisternas terminais do retículo sarcoplasmático?
Dentro do retículo sarcoplasmático, os íons cálcio se ligam à proteína calsequestrina. Essa ligação permite acumular e armazenar $Ca^{2+}$ em quantidades significativas. No estado de repouso, o $Ca^{2+}$ é bombeado do citoplasma para o interior do retículo sarcoplasmático com a ajuda de bombas de $Ca^{2+}$ ativas / transportadores dependentes de ATP.
Para memorizar rapidamente as funções do RE liso, use a associação: S — Esteroides (síntese), L — Lipídios de membrana, D — Detoxificação, C — Cálcio (depósito).
O que mais estudar sobre o tema
- Organização dos sistemas enzimáticos de oxidação microssomal
- Síntese de colesterol e função de desintoxicação dos hepatócitos
- Vias de biossíntese de hormônios esteroides no córtex adrenal e nas gônadas
- Mecanismo molecular de funcionamento das bombas de cálcio no retículo sarcoplasmático
- Acoplamento excitação-contração: transmissão de sinal dos túbulos T para as cisternas
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