Órgão de Corti

Composição celular: aparelho de sustentação

No órgão espiral, distinguem-se dois tipos principais de epiteliócitos. As células de sustentação formam a arcabouço estrutural e fornecem suporte nutricional aos elementos receptores. A classificação deste grupo baseia-se na sua localização:

• Células pilares (internas e externas). Elas assentam-se na lâmina basilar em duas fileiras. Suas extremidades apicais entram em contato íntimo, enquanto seus corpos basais divergem. Graças a essa arquitetura, forma-se um túnel interno entre as fileiras, preenchido por endolinfa. Essa estrutura divide o órgão espiral em porções interna e externa.
• Células falangeanas (células de Deiters). Localizam-se lateralmente às células pilares. As internas formam uma única fileira, enquanto as externas alinham-se em 3 a 5 fileiras. No ápice dessas células forma-se uma depressão («leito») onde se aloja a base da célula sensorial, e um prolongamento digital especializado (falange) fixa firmemente o receptor no espaço.
• Células limitantes. O grupo interno reveste o sulco espiral do limbo (medial às células falangeanas). As externas (células de Hensen) cobrem a parte lateral da lâmina basilar, após o qual o epitélio transiciona para a estria vascular.

Epiteliócitos pilosos sensoriais

São células especializadas responsáveis pela percepção do sinal acústico. Elas repousam nos leitos das células falangeanas, havendo uma correlação estrita entre o número de elementos sensoriais e de sustentação.

Destacam-se dois grupos de células pilosas: internas (1 fileira, cerca de 3.500 unidades) e externas (3 a 5 fileiras, com contagem total de 12.000 a 20.000). A ultraestrutura dessas células apresenta polaridade marcante:

1. Pólo apical. A superfície é revestida por uma película glicoproteica densa — a cutícula. Feixes de microvilosidades especializadas, denominados estereocílios, perfuram essa estrutura. Em suas pontas, entram em contato com a membrana tectorial (membrana tectoria) pendente acima.
2. Pólo basal. Apóia-se sobre a célula falangeana. O núcleo está deslocado basalmente e o citoplasma é rico em mitocôndrias, refletindo a alta demanda energética dos processos. É nesse mesmo polo que se estabelecem contatos sinápticos com as terminações nervosas aferentes e eferentes.

Mecânica e fisiologia da percepção sonora

O sinal acústico percorre uma via mecânica em várias etapas. A onda sonora causa vibração na membrana timpânica. Em seguida, as vibrações são transmitidas através da cadeia de ossículos auditivos (martelo $\rightarrow$ bigorna $\rightarrow$ estribo) para a janela oval do vestíbulo, iniciando o movimento da perilinfa na rampa vestibular.

A onda pode se propagar por uma via de passagem (compensatória) através da helicotrema para a perilinfa da rampa timpânica, onde é amortecida na membrana timpânica secundária da janela redonda. No entanto, a via transmembrana é crítica para a audição: através da membrana vestibular, as vibrações são transmitidas para a endolinfa do ducto coclear, provocando a vibração ressonante da membrana tectorial e da lâmina basilar.

De acordo com a teoria da ressonância, a lâmina basilar contém fibras de colágeno de comprimentos variados (encurtando-se do ápice para a base). Em uma frequência sonora específica, uma região estrita da nessa lâmina entra em ressonância. Nessa zona, ocorre o deslocamento da membrana tectorial em relação às células pilosas. O desvio mecânico (flexão) dos estereocílios em uma direção causa a tensão e abertura de canais iônicos (excitação/despolarização), enquanto o desvio na direção oposta provoca o seu fechamento (inibição/hiperpolarização).

Inervação e condução do sinal

Vários neurotransmissores participam da transmissão sináptica de sinais, tais como acetilcolina, GABA e glicina. A inervação divide-se em aferente e eferente:

• Via aferente. O sinal das células sensoriais é transmitido aos dendritos dos neurônios sensitivos do gânglio espiral (ganglion spirale), situado na base da crista óssea espiral. Este gânglio contém neurônios pseudounipolares e bipolares específicos (os primeiros neurônios da via auditiva). Seus dendritos perdem a bainha de mielina ao se aproximarem da membrana basilar. Parte deles inerva as células internas, enquanto outra parte atravessa o túnel interno em direção às células externas. Os axônios desses neurônios formam o nervo coclear e seguem para a ponte.
• Via eferente. É formada pelas fibras do feixe olivococlear (feixe de Rasmussen), que se originam a partir dos núcleos olivares do bulbo. Elas formam sinapses inibitórias químicas nas próprias células pilosas ou nos dendritos aferentes. O principal papel dessa inervação é a ação inibitória, que limita o fluxo de impulsos, protegendo o órgão de Corti contra a hiperexcitação e garantindo o foco da atenção auditiva.

Questões de aulas e exames

O que mais estudar sobre o tema

• Morfologia e funções das células pilares
• Teoria da ressonância da percepção de frequências pela membrana basilar
• Hidrodinâmica da cóclea: rampas vestibular e timpânica
• Estrutura e composição celular do gânglio espiral
• Inervação eferente e o feixe olivococlear de Rasmussen

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