Sinapses neuroefetoras

Característica geral e quadro histológico

Na musculatura esquelética, os contatos neuroefetores são denominados terminações neuromusculares. Todo o complexo, composto pelas terminações nervosas e pela parte subjacente do músculo, recebe o nome de placa motora (ou placa terminal). É importante distinguir claramente essas estruturas efetoras dos fusos neuromusculares, que desempenham uma função exclusivamente receptora (sensitiva).

Em preparos histológicos, a placa motora é melhor estudada utilizando a técnica de impregnação pela prata. Sobre o fundo do tecido muscular, as fibras nervosas mielínicas coram-se em marrom-escuro. No local de contato, o axônio ramifica-se repetidamente, formando terminações finais em forma de estruturas escuras sinuosas características na superfície do músculo.

Formação da sinapse e ultraestrutura

O processo de formação do contato neuromuscular começa quando o axônio do motoneurônio se aproxima da fibra muscular. Na proximidade imediata do alvo, o axônio perde a sua bainha de mielina e divide-se em vários ramos terminais. Esses ramos mergulham profundamente na fibra muscular. Ao mesmo tempo, a membrana da fibra muscular (sarcolema) não se rompe, apenas se invagina para o interior acompanhando as terminações nervosas.

A plasmalema da terminação nervosa torna-se a membrana pré-sináptica. No interior do citoplasma das terminações, há uma enorme quantidade de mitocôndrias, que suprem as necessidades energéticas da sinapse. Ali também estão concentradas as vesículas sinápticas contendo o neurotransmissor — a acetilcolina. Para a reposição constante de suas reservas na sinapse, atua a enzima acetilcolina sintetase. O mecanismo de ação dessas sinapses colinérgicas é ionotrópico.

Mecanismo molecular da exocitose

A liberação do mediador na fenda sináptica é um processo estritamente regulado, no qual os íons de cálcio e proteínas especializadas desempenham o papel principal:

1. Ativação: Canais de $Ca^{2+}$ estão embutidos na membrana pré-sináptica. Durante a despolarização, eles se abrem, o cálcio penetra no interior e ativa a proteína cinase, bem como a proteína sinaptotagmin.
2. Mobilização da reserva: Em estado de repouso, as vesículas estão ancoradas ao citoesqueleto por meio da proteína sinapsina. Sob a ação da proteína cinase, a sinapsina se desprende das vesículas, liberando-as para o transporte.
3. Fusão: A sinaptotagmin liga firmemente a vesícula à membrana pré-sináptica. Em seguida, a proteína sinaptoporina, sob a influência da sinaptotagmin, forma poros comuns entre a vesícula e a membrana, iniciando a exocitose do mediador.

Membrana pós-sináptica e zona de contato

A membrana pós-sináptica é representada por regiões do sarcolema que se invaginam para o interior da fibra e circundam as terminações do axônio. Sua principal característica é a presença de inúmeras invaginações (dobras), que aumentam consideravelmente a área de contato.

Na membrana pós-sináptica, encontram-se embutidos receptores nicotínicos (receptores n-colinérgicos) específicos, acoplados a canais catiônicos. Quando a acetilcolina se liga aos receptores, os canais se abrem, desencadeando a excitação do músculo. Para que o sinal cesse, a enzima colinesterase atua na zona de contato, destruindo prontamente as moléculas do mediador.

Na sarcoplasma subjacente (logo abaixo da terminação nervosa), observa-se um agrupamento pronunciado de mitocôndrias e de núcleos da própria fibra muscular. Em preparos histológicos na região da junção, também podem ser encontrados núcleos de células gliais — os lemmócitos de Schwann, que acompanham o axônio.

Resumo: perguntas e respostas sobre o tema

Questões de aulas e exames

O que mais estudar sobre o tema

• Mecanismo de ação dos receptores n-colinérgicos e dos canais catiônicos associados
• Papel e localização da enzima colinesterase na fenda sináptica
• Ultraestrutura e metabolismo energético das mitocôndrias no polo pré-sináptico
• Diagnóstico diferencial de núcleos gliais e musculares em preparos histológicos

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