Stimuli et réponse locale
Pour qu'une cellule s'excite, elle doit subir l'action d'un stimulus. Les stimuli sont divisés en infrasuminaux, liminaires et supraliminaires.
Lors d'une stimulation faible (infrasiminale), le potentiel de repos ne diminue que légèrement au niveau du site d'application de l'électrode. Il en résulte une réponse locale (RL). Sa principale caractéristique est une dépendance directe : plus le stimulus est fort, plus l'amplitude de la réponse est élevée.
Si la stimulation atteint la valeur seuil, la réponse locale atteint le niveau de dépolarisation critique (DC). C'est précisément à ce moment que la modification locale se transforme en un véritable potentiel d'action.
Dynamique et phases du potentiel d'action
Le développement de l'excitation comprend plusieurs étapes successives qui sont affichées sur le graphique :
- Pré-spike : dépolarisation partielle lente, correspondant à la réponse locale.
- Dépolarisation (Spike, pic) : saut brutal de tension. La charge se déplace du niveau critique (-50 mV) vers des valeurs positives (par exemple, +30 mV). Ce phénomène de changement de charge est appelé inversion ou overshoot (la surface interne de la membrane devient positive).
- Repolarisation : chute de tension et retour au niveau de repos. À la fin de cette phase, un potentiel post-synaptique négatif (PPN) — une dépolarisation post-synaptique — peut être observé.
- Hyperpolarisation post-synaptique : la charge descend en dessous des -70 mV initiaux. C'est ce qu'on appelle le potentiel post-synaptique positif (PPP).
La durée et la forme de ces phases dépendent du tissu. Dans les neurones et les myocytes squelettiques, le spike est très court, et la présence de potentiels post-synaptiques est inconstante.
Mécanismes ioniques et fonction des canaux
Toutes les modifications de potentiel sont dues à l'action de protéines membranaires en forme de tubes : les canaux ioniques.
- État de repos : Le potentiel de membrane est de -70 mV. Les canaux potassiques sont fermés. Les canaux sodiques sont également fermés, mais prêts à fonctionner : leurs portes d'activation m sont verrouillées et leurs portes d'inactivation h sont ouvertes. Le potassium est plus abondant à l'intérieur de la cellule, le sodium à l'extérieur.
- Début de la stimulation (RL) : Les portes m commencent à s'ouvrir lentement, mais le courant entrant de sodium est négligeable.
- Phase de dépolarisation : Lorsque le seuil (-50 mV) est atteint, toutes les portes m s'ouvrent. Un influx passif en cascade d'ions Na⁺ commence selon le gradient de concentration.
- Repolarisation : La charge positive entrante force la fermeture des portes h (inactivation des canaux sodiques). Simultanément, les « récepteurs de charge » des pores potassiques réagissent et s'ouvrent. Les ions K⁺ sortent en trombe, restaurant la charge négative à l'intérieur.
- Hyperpolarisation et récupération : Les canaux potassiques se fermant lentement, la sortie de potassium se poursuit (parfois complétée par l'entrée de Cl⁻), abaissant la charge en dessous de -70 mV. L'équilibre initial est définitivement restauré par la Na⁺,K⁺-ATPase, qui pompe activement les ions en sens inverse. Les canaux sodiques effectuent une « réinitialisation » (fermeture des portes m et ouverture des portes h), et la cellule est prête pour une nouvelle impulsion.
Loi du « tout ou rien »
Cette loi reflète la constance de l'amplitude du potentiel d'action. Son principe est simple :
- En réponse à une stimulation infrasiminale, la cellule ne génère pas d'impulsion (« rien »).
- En réponse à une stimulation liminaire ou supraliminaire, il se produit un PA de l'amplitude maximale possible pour cette cellule (« tout »).
Les structures uniques obéissent à cette loi : les neurones, les fibres nerveuses et musculaires individuelles, les muscles lisses et le tissu cardiaque. Cependant, les troncs nerveux entiers ou les muscles squelettiques n'y obéissent pas. Cela est dû au fait qu'ils sont composés de nombreuses fibres dont le seuil d'excitabilité varie.
En bref : réponses aux questions sur le sujet
Quelle est la différence entre la réponse locale et le potentiel d'action ?
La réponse locale se produit sous l'effet d'un stimulus infrasiminal, tandis que le potentiel d'action se produit sous l'effet d'un stimulus liminaire ou supraliminaire. Contrairement au PA, la réponse locale ne peut pas se propager sur de grandes distances (elle se propage avec décrément et s'éteint rapidement), ne obéit pas à la loi du « Tout ou rien » (son amplitude dépend de manière graduée de l'intensité du stimulus), est capable de sommation et ne possède pas de période réfractaire.
| Caractéristique | Réponse locale | Potentiel d'action |
|---|---|---|
| Stimulus | Infrasiminal | Liminaire / supraliminaire |
| Propagation | Ne se propage pas / avec décrément | Se propage sans décrément |
| Sommation | Possible | Impossible |
| Loi | D'intensité (graduelle) | « Tout ou rien » |
| Réfractarité | Absente | Présente |
Quelle est la vitesse de conduction du potentiel d'action dans les fibres nerveuses myélinisées et amyélinisées ?
La vitesse de conduction dépend de la présence d'une gaine de myéline et du diamètre de la fibre : les fibres myélinisées conduisent plus rapidement que les amyélinisées, et les fibres épaisses plus rapidement que les fines. Dans les fibres myélinisées, la conduction est saltatoire, de sorte que la vitesse de propagation de l'excitation est supérieure à celle de la conduction continue.
- Fibres myélinisées : elles comprennent les fibres de types A et B. Les plus rapides sont les fibres de type Aα, avec une vitesse d'environ 100 m/s ; les fibres A-δ conduisent à une vitesse de 4 à 30 m/s ; pour les fibres myélinisées du nerf dépresseur, une vitesse allant jusqu'à 10 m/s est indiquée.
- Fibres amyélinisées : elles comprennent les fibres de type C. Ce sont les plus lentes : une vitesse d'environ 1 m/s ; une vitesse de 0,5 à 2 m/s est également indiquée pour les fibres C.
Qu'est-ce que la réfractarité absolue et à quelle phase du PA correspond-elle ?
La réfractarité absolue est la période d'inexcitabilité totale de la membrane, pendant laquelle la génération d'un nouveau potentiel d'action est impossible ; le seuil de stimulation tend vers l'infini pendant cette période, et l'excitabilité est nulle. Elle est liée à l'inactivation temporaire des canaux sodiques ; la réfractarité absolue est provoquée par l'inactivation de la majorité des canaux Na⁺.
La réfractarité absolue correspond à la période du spike : la phase de dépolarisation ainsi que, selon la source bibliographique sur la contraction musculaire, la repolarisation initiale du PA.
Comment mémoriser les portes du canal sodique au repos : M (portes m) — Mettent un obstacle à l'entrée (fermées), tandis que H (portes h) — Hagardent au vent (ouvertes) / s'agitent au vent (ouvertes).
Questions des cours et des examens
Quel est le rôle de la pompe sodium-potassium lors de la génération du spike ?
La pompe elle-même ne participe pas aux phases rapides de dépolarisation et de repolarisation. Sa tâche est de restaurer les concentrations ioniques initiales une fois que le potentiel d'action est déjà terminé.
Pourquoi l'amplitude du PA n'augmente-t-elle pas en cas de stimulation intense ?
Conformément à la loi du « tout ou rien », dès l'atteinte du seuil de stimulation, tous les pores sodiques disponibles s'ouvrent, assurant un courant ionique maximal. La cellule ne peut tout simplement pas fournir de réponse plus intense.
À étudier également sur le sujet
- Caractéristiques du PA dans les cardiomyocytes et les muscles lisses
- Rôle des ions chlorure dans la genèse de l'hyperpolarisation post-potentiel
- Mécanisme des récepteurs sensibles au voltage dans les canaux potassiques
- Canaux de fuite potassiques permanents et maintien du potentiel de repos
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