Indice d'innervation et précision de l'action musculaire
Le nombre de fibres musculaires desservies par une seule unité motrice varie considérablement en fonction de la fonction exercée par le muscle en question. Ce rapport est appelé indice d'innervation.
Il existe une règle physiologiques stricte : plus un muscle doit effectuer des mouvements précis et fins, plus il possède d'unités motrices, et par conséquent, moins chaque unité comporte de fibres musculaires.
- Précision extrême : Dans les muscles extra-oculaires, un motoneurone innerve seulement 3 à 4 fibres musculaires (indice 1:3). Cela permet à l'œil d'effectuer des micromouvements d'une grande précision.
- Force brute : Dans les muscles volumineux, tels que le grand dorsal, un motoneurone est capable d'innerver jusqu'à 300 fibres (indice 1:300), car c'est la puissance qui prime ici sur la régulation fine.
L'ensemble de toutes les fibres musculaires faisant partie d'une seule unité motrice est appelé unité musculaire. Sa caractéristique essentielle est son homogénéité histochimique. Cela signifie que toutes les fibres sous la dépendance d'un même neurone appartiennent toujours au même type (par exemple, uniquement I, uniquement IIA ou uniquement IIB). À leur tour, tous les motoneurones contrôlant l'ensemble d'un muscle forment un pool de motoneurones.
Classification des types d'unités motrices
En fonction de la taille du motoneurone, de la vitesse de conduction de l'influx et des caractéristiques des fibres musculaires elles-mêmes, toutes les unités motrices (UM) sont divisées en trois types principaux.
1. Type I (type S : Slow — lentes, résistantes à la fatigue) C'est le fondement de notre endurance physique et de notre statique. Le motoneurone a un corps (soma) de petite taille et un axone mince, ce qui entraîne une vitesse de conduction de l'excitation faible. Les fibres musculaires sont rouges, de petit diamètre. Elles appartiennent au type oxydatif et sont par conséquent extrêmement riches en mitochondries et en myoglobine. Le seuil d'excitation du type S est le plus bas : elles s'activent les premières lors d'un stimulus faible. Elles se contractent lentement, développent une force modeste, mais sont capables de travailler des heures sans s'fatiguer.
2. Type IIA (type FR : Fast Fatigue-Resistant — rapides, résistantes à la fatigue) Elles occupent une position intermédiaire. Le corps du neurone et le calibre de l'axone sont moyens. Les fibres appartiennent au type oxydo-glycolytique. Elles ont un seuil d'excitation moyen et une amplitude de contraction moyenne. Elles agissent plus rapidement que les unités lentes et affichent une résistance modérée à la fatigue lors d'efforts de courte durée.
3. Type IIB (type FF : Fast Fatigable — rapides et fatigables) (Souvent désignées par IIX dans la littérature moderne). Elles sont responsables de la puissance maximale et « explosive ». Le motoneurone de grande taille possède un axone épais qui assure une vitesse de conduction du signal très élevée. Il innerve des fibres blanches (pâles) de grand diamètre (type glycolytique), contenant beaucoup de glycogène et peu de myoglobine. Le seuil d'excitation est très élevé : elles sont activées en dernier, uniquement lors de stimuli très puissants. La contraction est fulgurante, l'amplitude maximale, mais ces unités s'épuisent extrêmement vite.
Régulation du tonus musculaire
Le tonus musculaire est indispensable au maintien de la posture humaine dans l'espace. Cette fonction est assurée principalement par l'activité des fibres musculaires « rouges » (type I). Chez l'homme, ces fibres sont phylogénétiquement plus nombreuses dans les muscles extenseurs, qui agissent comme des muscles antigravitaires pour maintenir la posture verticale.
Les fibres rouges se caractérisent par une forte teneur en myoglobine, une faible vitesse de propagation de l'excitation et un développement de la contracion lent et progressif. Un appareil récepteur complexe participe à la mise en place et à la régulation continue du tonus. Il comprend :
- Les fuseaux neuromusculaires.
- Les organes tendineux (organes de Golgi).
- Les récepteurs de la capsule articulaire.
Principe de taille de Henneman
La loi physiologique fondamentale du fonctionnement de l'appareil neuromusculaire est le principe de taille de Henneman (Henneman's Size Principle), ou loi de recrutement des unités motrices.
Lorsque la force de contraction musculaire augmente, le recrutement des unités motrices s'effectue dans un ordre strict et constant : des plus petites vers les plus grandes. UM-I $\rightarrow$ UM-IIA $\rightarrow$ UM-IIB
Signification physiologiques : Ce principe assure une fluidité parfaite des mouvements et une économie maximale d'énergie par l'organisme. Les petits neurones à basse fréquence (type I) présentent une résistance d'entrée plus élevée. De ce fait, ils se dépolarisent beaucoup plus rapidement, même en présence d'un afflux synaptique faible. En revanche, les grands neurones à haute fréquence (type IIB) nécessitent une stimulation très puissante et prolongée pour atteindre le seuil d'activation et transmettre un signal à leurs fibres blanches.
En bref : réponses aux questions sur le sujet
Quelles sont les méthodes utilisées pour évaluer la fonction des unités motrices en clinique ?
L'électromyographie (EMG) de the needle (à l'aiguille) est utilisée en clinique pour évaluer la fonction des unités motrices.
Cette méthode permet de déterminer l'importance du processus de dénervation et des modifications de réinnervation dans les muscles. Lors de l'examen EMG, les paramètres suivants sont évalués :
- L'activité spontanée
- Le recrutement des potentiels d'unité motrice (PUM)
- Les paramètres des PUM
L'étude est réalisée sur des muscles tels que le muscle triceps brachial (m. brachii triceps -> *m. triceps brachii*), le muscle brachioradial (m. brachioradialis), le muscle long extenseur radial du carpe (m. extensor carpi radialis longus) et le muscle extenseur des doigts (m. extensor digitorum).
Il est facile de mémoriser les types de fibres grâce aux abréviations : S-FR-FF. Slow (lentes, endurantes) $\rightarrow$ Fast Resistant (rapides, résistantes à la fatigue) $\rightarrow$ Fast Fatigable (rapides, s'épuisant immédiatement). Le recrutement selon Henneman suit toujours ce chemin : des plus lentes vers les plus rapides.
Questions des cours et des examens
Quelle est la différence entre une unité motrice et une unité musculaire ?
L'unité motrice constitue l'ensemble complet : un motoneurone de la moelle épinière ainsi que toutes les fibres qu'il commande. Quant à l'unité musculaire, elle correspond uniquement à l'ensemble de ces fibres musculaires, abstraction faite du neurone qui les dirige.
Pourquoi des proportions d'innervation spécifiques sont-elles requises pour des mouvements précis ?
La motricité fine (telle qu'on l'observe dans les muscles oculomoteurs) requiert un faible indice d'innervation. Lorsqu'un unique motoneurone contrôle seulement 3 à 4 fibres, le système nerveux peut doser l'effort avec une extrême précision, contrairement aux muscles du dos où une seule impulsion contracte immédiatement 300 fibres.
Quelles sont les fibres qui nous permettent de tenir debout bien droit sans tomber ?
La posture verticale est assurée par les fibres musculaires « rouges » de type I (au sein des unités motrices de type S). Elles ne se fatiguent pas pendant des heures et se localisent préférentiellement dans les muscles extenseurs, qui remplissent une fonction antigravitaire.
À étudier également sur le sujet
- Caractéristiques histochimiques et métaboliques des fibres musculaires (types de métabolisme oxydatif et glycolytique).
- Mécanismes d'action de l'appareil récepteur : fuseaux neuromusculaires et organes de Golgi.
- Dépendance de la vitesse de conduction de l'excitation vis-à-vis du diamètre de l'axone du motoneurone.
- Pathophysiologie des unités motrices dans les affections de la moelle épinière.
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