Fonctions des plasmides et leurs caractères phénotypiques
Bien qu'une bactérie soit capable de survivre et de se multiplier sans plasmides, leur présence procure au microorganisme des avantages majeurs dans la lutte pour la survie. Les plasmides codent pour un certain nombre de propriétés importantes :
- Résistance : capacité à résister à l'action des médicaments antibactériens.
- Pathogénicité : production de toxines, de facteurs d'adhésion et d'autres molécules de virulence qui aident à provoquer des maladies.
- Antagonisme : production de bactériocines (par exemple, des colicines) qui inhibent la croissance des microorganismes concurrents.
- Caractéristiques métaboliques : capacité à fermenter ou à dégrader des molécules organiques complexes.
- Systèmes de défense : synthèse d'enzymes de restriction et de modification qui protègent l'ADN.
Réplication, nombre de copies et compatibilité
Le processus de doublement de l'ADN plasmidique se déroule indépendamment du chromosome bactérien, mais utilise l'appareil enzymatique de la cellule hôte elle-même.
Selon le mécanisme de contrôle de la réplication, on distingue deux types de plasmides :
- À contrôle strict : leur duplication est synchronisée avec le cycle de division du chromosome. Par conséquent, la cellule maintient un nombre de copies faible (seulement 1 à 2 copies du plasmide).
- À contrôle lâche : se répliquent de manière relativement libre, ce qui fait que leur nombre de copies est élevé et peut atteindre 10 à 200 unités par bactérie.
Un concept important est la compatibilité des réplicons. Deux plasmides différents sont considérés comme incompatibles et ne peuvent pas coexister de manière stable dans la même cellule si leurs mécanismes de régulation de la réplication sont très similaires (ils entrent en compétition). En revanche, si les mécanismes de contrôle sont différents, les plasmides sont compatibles et peuvent se trouver simultanément dans le cytoplasme.
Transfert horizontal (Transmissibilité)
Les plasmides jouent un rôle clé dans l'échange d'informations génétiques entre les bactéries. Selon leur capacité de transfert, ils sont divisés en deux groupes :
- Transmissibles (conjugatifs) : ce sont généralement de grandes molécules d'ADN contenant un opéron tra spécial. Ces gènes sont responsables de la synthèse des pili sexuels et de la formation du pont de conjugaison par lequel une copie du plasmide est transférée à la cellule receveuse.
- Non transmissibles (mobilisables) : de petits plasmides dépourvus d'opéron tra. Ils sont incapables de se transférer par eux-mêmes. Leur transfert n'est possible (mobilisation) que si un plasmide transmissible est présent dans la même cellule et fournit son propre appareil pour la conjugaison.
Importance médicale des plasmides
En pratique clinique, la présence de plasmides chez les bactéries détermine la gravité de l'infection et la complexité de son traitement.
- Plasmides R (de l'anglais Resistance) : portent des gènes codant pour des enzymes qui inactivent les antibiotiques. L'acquisition d'un tel plasmide peut rendre une bactérie résistante à plusieurs classes de médicaments à la fois. Ce sont précisément les plasmides R, souvent transmissibles, qui sont responsables de la propagation rapide de la multirésistance aux médicaments et de l'émergence d'agents pathogènes responsables d'infections nosocomiales.
- Plasmides de pathogénicité : déterminent les facteurs de virulence. Ils sont caractéristiques des agents responsables de la peste, de la anthrax, de la dysenterie (Shigella), des yersinioses et de la borréliose. Chez le colibacille (E. coli), on distingue par exemple le plasmide Ent (responsable de l'entérotoxine) et le plasmide Hly (synthèse de l'hémolysine).
- Bactériocinogènes (par exemple, les plasmides Col) : codent pour des toxines agissant contre les bactéries d'autres souches, conférant un avantage pour la colonisation d'une niche.
En bref : réponses aux questions sur le sujet
Quels types de plasmides de pathogénicité distingue-t-on chez le colibacille (E. coli) et à quoi servent-ils ?
Chez le colibacille (Escherichia coli), on distingue des plasmides de pathogénicité spécifiques qui codent pour la synthèse de facteurs de virulence.
- Plasmide Ent : détermine la synthèse de l'entérotoxine.
- Plasmide Hly : détermine la synthèse de l'hémolysine.
On trouve également chez E. coli le plasmide Col, responsable de la bactériocinogénie. Il code pour la synthèse de colicines, des substances qui tuent les bactéries d'autres souches ou d'espèces étroitement apparentées, ce qui confère aux bactéries porteuses un avantage compétitif lors de la colonisation de niches écologiques.
Quel est le mécanisme d'action des enzymes de restriction et de modification codées par les plasmides ?
Le mécanisme d'action de ces enzymes consiste à protéger la cellule bactérienne contre le matériel génétique étranger en le détruisant ou en le modifiant.
- Endonucléases (enzymes de restriction) : clivent l'ADN étranger ayant pénétré dans la cellule. Elles permettent de couper les molécules d'ADN en fragments au niveau de sites strictement définis.
- Méthylases (enzymes de modification) : modifient l'ADN ayant pénétré dans la cellule, le rendant résistant à l'action destructrice des endonucléases.
Quelles classes d'antibiotiques sont le plus souvent inactivées par les enzymes codées par les plasmides R ?
Les plasmides R contiennent des gènes codant pour des enzymes qui détruisent ou inactivent les médicaments antibactériens, et confèrent souvent une résistance à plusieurs familles d'antibiotiques simultanément.
L'inactivation enzymatique est indiquée comme le mécanisme clé de résistance pour :
- les bêta-lactamines ;
- les tétracyclines ;
- les macrolides ;
- le chloramphénicol.
Parmi les principaux groupes d'enzymes inactivant les antibiotiques, on distingue également :
- les $\beta$-lactamases : détruisent le cycle $\beta$-lactame ;
- enzymes modifiant les aminosides ;
- le chloramphénicol-acétyltransférase.
Les gènes de ces enzymes peuvent être localisés aussi bien dans le chromosome que dans les plasmides.
Qu'est-ce qu'un plasmide F (facteur F) et quel est son rôle dans la conjugaison ?
Le plasmide F (plasmide de fertilité) est un élément génétique extra-chromosomique d'une masse moléculaire d'environ $60 \cdot 10^6$ Da, qui contrôle le processus de conjugaison. Son rôle est le suivant :
- Il code pour la synthèse des pili sexuels (pili F) chez les cellules donatrices, nécessaires au transfert du matériel génétique.
- À l'état autonome, il assure son propre transfert vers des cellules dépourvues de plasmide.
- À l'état intégré dans le chromosome (chez les souches Hfr), il initie le transfert dirigé des gènes chromosomiques du donneur vers la cellule recevante, tandis que le plasmide transmissible lui-même est transmis à cette dernière, bouclant ainsi la chaîne.
Questions des cours et des examens
Quelle est la différence entre un épisome et un plasmide ordinaire ?
Un épisome est un plasmide capable d'intégration réversible. Il peut exister de manière autonome dans le cytoplasme ou s'intégrer dans le chromosome bactérien et se répliquer avec lui comme un réplicon unique.
Comment les plasmides R protègent-ils la bactérie contre les antibiotiques ?
Ils contiennent des gènes à partir desquels sont synthétisées des enzymes capables de détruire ou d'inactiver chimiquement les molécules de médicaments antibactériens.
Qu'est-ce que l'opéron tra et à quoi sert-il ?
Il s'agit d'un complexe de gènes présent chez les plasmides conjugatifs. Il code pour l'appareil de transfert (y compris les pili sexuels) nécessaire au transfert de l'ADN d'une bactérie à une autre.
À étudier également sur le sujet
- Mécanismes de réplication de l'ADN chez les procaryotes
- Le processus de conjugaison bactérienne
- Enzymes de restriction et de modification
- Types de toxines bactériennes et facteurs de virulence
- Utilisation des plasmides comme vecteurs en génie génétique
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