Classification des ovocytes : le vitellus comme critère
La diversité morphologique des gamètes femelles dépend directement des conditions du futur embryogenèse. Le facteur clé est le vitellus (inclusions protéolipidiques), assurant la trophie de l'embryon.
Selon la quantité de vitellus, les cellules sont divisées en :
- Alécithes (sans vitellus). Présentes chez certains invertébrés parasites.
- Oligolécithes (pauvres en vitellus). Divisées en primairement oligolécithes (chordés primitifs, par exemple l'amphioxus) et secondairement oligolécithes. Ce dernier type est caractéristique des mammifères : au cours de l'évolution, les ancêtres ont accumulé du vitellus, mais lors du passage au développement intra-utérin, le besoin a disparu et la cellule a « diminué ».
- Polylécithes (riches en vitellus). Assurent le développement dans le milieu extérieur (poissons, amphibiens, reptiles, oiseaux).
Selon la répartition des nutriments, on distingue :
- Isolecithes — répartition homogène. Caractéristique des cellules oligolécithes (homme, amphioxus).
- Télolécithes — le vitellus est déplacé vers le pôle végétatif, tandis que les organelles et le noyau se trouvent au pôle végétatif ou animal. Chez les amphibiens, ils sont modérément télolécithes, tandis que chez les oiseaux et les poissons osseux, ils sont fortement télolécithes (le cytoplasme avec le noyau est comprimé en un minuscule disque).
Enveloppes de l'ovocyte et du follicule
La quantité et la structure des enveloppes sont adaptées au milieu de développement. Chez les poissons, elles sont simples (vitelline et muqueuse) ; chez les oiseaux, elles constituent une barrière très complexe contre la dessiccation (vitelline, albumineuse, membranaire fibreuse, coquille). Chez les mammifères, un système spécifique à double niveau s'est formé, participant à la nutrition et à l'implantation.
Au fur et à mesure de la maturation de l'ovocyte dans l'ovaire, des follicules se forment (des primordiaux aux tertiaires). Les cellules folliculaires se différencient en formant des barrières :
- Zone pellucide (zona pellucida). Composée de glycoprotéines et de glycosaminoglycanes, elle est sécrétée conjointement par l'ovocyte et son environnement.
- Corona radiata (corona radiata, couronne radiée). Ce sont des cellules folliculaires dont les prolongements traversent la zona pellucida, entrant en contact direct avec la plasmalemme de l'ovocyte pour assurer sa trophie.
- Thèque (theca). Enveloppe conjonctive externe du follicule, située à l'extérieur de la lame basale.
Statut biologique et asymétrie de la méiose
Techniquement, il n'existe pas chez la femme de stade autonome d'ovocyte haploïde mature. L'ovaire contient des ovocytes dont les noyaux sont tétraploïdes en termes de contenu en ADN.
Au moment de l'ovulation, le follicule se rompt et un ovocyte de deuxième ordre, bloqué en prophase de la deuxième division méiotique, quitte la paroi ovarienne. La zone pellucide et les cellules de la corona radiata l'accompagnent. La membrane basale et les cellules folliculaires pariétales restent dans l'ovaire.
La cellule ne peut achever sa méiose qu'en cas de fécondation. Si aucun spermatozoïde ne pénètre à l'intérieur, l'ovocyte dégénère. De plus, la méiose elle-même est extrêmement asymétrique : afin de préserver toute la réserve de vitellus dans un seul zygote, le cytoplasme ne se divise pas équitablement. Il se forme une cellule géante et de petits globules polaires qui reçoivent les chromosomes mais sont dépourvus de cytoplasme. Ils restent disposés sous les enveloppes de l'ovocyte.
Ultrasection du cytoplasme
Les micrographies électroniques permettent de visualiser des structures spécifiques à l'intérieur du cytoplasme :
- Granules vitellins. Délimités par une membrane, ils possèdent un centre cristallin dense constitué de phosphoprotéines et de lipoprotéines (provenant notamment de sources exogènes, comme le foie).
- Corps multivésiculaires. De grands sacs membraneux contenant de petites vésicules à l'intérieur (dérivés lysosomaux).
- Granules corticaux. Localisés juste sous la plasmalemme. Ils contiennent des hydrolysases qui, lors de la fécondation, sont libérées à l'extérieur (réaction corticale) et bloquent la pénétration d'autres spermatozoïdes.
Immédiatement après la fécondation, un puissant appareil de synthèse protéique (ribosomes, divers ARN) est fortement activé dans la cellule pour subvenir aux besoins de l'embryon aux premiers stades de l'embryogenèse.
En bref : réponses aux questions sur le sujet
Quel est le jeu chromosomique exact (formule) caractéristique des ovocytes de premier et de deuxième ordre ?
Le jeu chromosomique des cellules germinales femelles change au cours des divisions de la méiose.
- Ovocyte de premier ordre — possède un jeu diploïde de chromosomes et une quantité double d'ADN ; sa formule génétique est 2n4c.
- Ovocyte de deuxième ordre — formé après la première division réductionnelle de la méiose, il contient un jeu haploïde de chromosomes et une quantité double d'ADN ; sa formule est n2c.
Quelles sont les principales phases (périodes) du processus d'ovogenèse ?
Le processus de développement des cellules germinales femelles comprend trois phases.
- Phase de multiplication.
- Phase de croissance — comprend la réplication de l'ADN, la prophase I de la méiose (dictyotène), l'augmentation de la taille des oogonies avec accumulation de nutriments sous forme de vitellus ; le résultat est l'ovocyte de premier ordre (2n4c).
- Phase de maturation — comprend la première division méiotique avant l'ovulation avec la formation de l'ovocyte de deuxième ordre (n2c) et du premier globule polaire. La deuxième division méiotique atteint le stade de la métaphase, s'arrête et ne reprend qu'en cas de fécondation ; après la fécondation, l'ovocyte mature (nc) et le second globule polaire se forment.
Logique de l'ovocyte des mammifères : autrefois, les animaux vivaient de manière autonome (le vitellus était abondant), mais ils se sont ensuite « installés » à l'intérieur de la mère et ont perdu le vitellus. C'est pourquoi chez l'humain, l'ovocyte est SECONDAIREMENT oligolécithe (réduit une seconde fois) et ISOlécithe (de faibles restes de vitellus sont répartis uniformément).
Questions des cours et des examens
L'ovocyte possède-t-il un centrosome ?
Non. Après la première division méiotique, les centrioles de l'ovocyte disparaissent. La deuxième division et la segmentation ultérieure du zygote nécessitent des centrioles, qui seront apportés par le spermatozoïde lors de la fécondation.
Quel est le statut génétique d'un ovocyte dans l'ovaire ?
Dans l'ovaire, les noyaux des ovocytes ne sont pas haploïdes. Comme les cellules sont en cours de division méiotique, leur contenu en ADN est tétraploïde.
Que se passe-t-il avec la paroi folliculaire lors de l'ovulation ?
L'ovocyte de deuxième ordre emporte avec lui la zone pellucide et la couronne radiée. Les cellules pariétales (murales) et la membrane basale restent dans l'ovaire.
À étudier également sur le sujet
- Histophysiologie et différenciation cellulaire dans le follicule en développement
- Mécanismes de formation et composition de la zona pellucida
- Bases moléculaires de la réaction corticale
- Microscopie optique des globules polaires (sur l'exemple de l'ascaris)
- Composition chimique des granules vitellins et voies de leur synthèse
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