Structure du myocyte lissé
Les cellules du tissu musculaire lisse ont le plus souvent une forme fusiforme, et plus rarement étoilée. Un unique noyau en bâtonnet siège au centre du myocyte. Le cytoplasme est totalement dépourvu de sarcomères et de la striation transversale habituelle des muscles squelettiques.
Chaque myocyte est revêtu à l'extérieur par une lame basale (qui s'interrompt uniquement au niveau des contacts avec les cellules voisines) et par une fine couche de tissu conjonctif lâche, l'endomysium. Les cellules se trouvent rarement de manière isolée ; elles s'associent généralement en nappes ou en faisceaux.
Outre la contraction, les myocytes lisses agissent comme des « usines » de matrice extracellulaire. Grâce à un réticulum endoplasmique rugueux bien développé, ils synthétisent le collagène, l'élastine et les protéoglycanes. Pour cette raison, un même tissu peut contenir deux types fonctionnels de cellules : des cellules principalement contractiles et des cellules principalement synthétiques (particulièrement importantes pour la paroi des vaisseaux).
Appareil de soutien et contractile
Au repos, la cellule ne contient pas de myofibrilles préformées.
Le squelette de soutien est formé de corps denses, analogues aux stries Z des muscles striés. Ils contiennent de la protéine $\alpha$-actinine. On distingue les plaques denses, situées juste sous le sarcolemme et formant un squelette côtelé, ainsi que les corps denses cytoplasmiques. Dans les intervalles entre les plaques, la membrane forme des invaginations, les cavéoles, qui participent au transport des ions.
- Myofilaments fins (d'actine) : présents en permanence dans le cytoplasme et fixés aux corps denses. Leur particularité réside dans l'absence de protéines régulatrices, la troponine et la tropomyosine.
- Myofilaments épais (de myosine) : au repos, ils sont dissociés en molécules isolées et ne s'assemblent en filaments qu'à l'arrivée d'un signal de contraction.
Mécanisme de contraction unique
Les muscles lisses ne possèdent pas de tubules T, et leur réticulum sarcoplasmique spécialisé est peu développé. Le processus contractile diffère radicalement de celui de la musculature squelettique :
- Les ions $Ca^{2+}$ pénètrent dans la cellule principalement depuis le milieu extracellulaire via les cavéoles ou des canaux, et se lient à la protéine calmoduline.
- Ce complexe active une enzyme : la myosine kinase.
- La kinase phosphoryle les molécules de myosine, ce qui les incite à s'assembler en filaments épais.
- Il se forme des myofibrilles transitoires : les filaments épais s'intercalent entre les filaments fins, et un glissement s'opère avec consommation d'ATP. Les corps denses se rapprochent et la cellule se raccourcit.
Les myocytes lisses sont capables de maintenir une tension très prolongée sans fatigue grâce à l'effet « verrou » (une partie des ponts de myosine persiste même après la déphosphorylation). La relaxation survient lentement, lorsque les pompes calciques évacuent le $Ca^{2+}$ et que l'enzyme myosine phosphatase rompt les liaisons, désintégrant les filaments épais.
Types d'innervation
L'activité du tissu est régie par le système nerveux végétatif, de sorte que les contractions échappent au contrôle volontaire. Selon la localisation, on distingue deux types de transmission de l'influx :
- Vasculaire (innervation individuelle) : une terminaison nerveuse effectrice aborde chaque myocyte de manière isolée. C'est le cas typique des vaisseaux sanguins.
- Viscéral (innervation collective) : caractéristique des organes creux (intestin, utérus). Les cellules constituent des « complexes myocytaires » de 10 à 12 unités. Le nerf n'entre en contact qu'avec une seule cellule, et le signal se propage ensuite aux myocytes voisins par l'intermédiaire de nexus (jonctions communicantes).
Régénération et croissance
Dans des conditions normales, les cellules ne se divisent pas ; il se produit uniquement une régénération intracellulaire (renouvellement à l'échelle subcellulaire). Néanmoins, en cas de sollicitation fonctionnelle (croissance de l'utérus pendant la grossesse) ou de pathologie (adénome de la prostate), le tissu peut accroître considérablement sa masse.
La croissance est assurée par deux mécanismes : l'hypertrophie (augmentation de la taille des cellules elles-mêmes) et l'hyperplasie (augmentation du nombre de cellules). L'origine des nouveaux myocytes reste sujette à discussion : il pourrait s'agir de cellules souches cambiales peu différenciées, ou de myocytes matures qui, sous l'effet de stimuli, acquièrent temporairement la capacité de se diviser (modulation phénotypique).
En bref : réponses aux questions sur le sujet
Quelles sont les origines embryonnaires du tissu musculaire lisse ?
Le tissu musculaire lisse dérive de différentes sources :
- Le mésenchyme — source du développement de la plupart des muscles lisses, y compris ceux des vaisseaux sanguins et des organes internes.
- L'origine neurale — caractéristique des myocytes lisses de l'iris de l'œil : ils se développent à partir de l'ébauche nerveuse de la cupule optique, dérivée du tube neural.
L'origine des myocytes du corps ciliaire reste controversée : selon certaines données, elle serait neurale, selon d'autres, mésenchymateuse.
Quelles protéines régulatrices et structurales entrent dans la composition des myofilaments fins du tissu musculaire lisse ?
La composition des myofilaments fins du tissu musculaire lisse n'inclut que l'actine. Les protéines régulatrices troponine et tropomyosine sont absentes des myofilaments fins des myocytes lisses. Les myofilaments fins d'actine sont constamment présents dans le cytoplasme et fixés aux corps denses.
Pour mémoriser la spécificité de l'activation des muscles lisses, appliquez la règle des deux « C » : le Calcium active la Calmoduline et la Kinase. Dans les muscles striés, ce sont la Troponine et les tubules T qui assurent ce rôle.
Questions des cours et des examens
Pourquoi appelle-t-on le tissu musculaire lisse « lisse » ?
Il ne contient ni myofibrilles permanentes ni sarcomères ordonnés. L'appareil contractile ne s'assemble qu'au moment de la contraction, ce qui confère au tissu un aspect dépourvu de striation en microscopie.
D'où provient le calcium nécessaire à la contraction du myocyte lissé ?
À l'inverse des muscles squelettiques où le calcium est stocké dans des citernes, les ions $Ca^{2+}$ proviennent majoritairement du milieu extracellulaire dans le tissu lisse, via des canaux sarcolemmiques spécialisés et des cavéoles.
Comment les cellules communiquent-elles entre elles dans la paroi intestinale ?
Elles sont connectées par des nexus, ou jonctions communicantes. Cela permet de transmettre instantanément le signal d'une cellule innervée à l'ensemble du complexe myocytaire, garantissant ainsi un fonctionnement collectif du tissu.
À étudier également sur le sujet
- Stades de l'histogenèse du tissu musculaire lisse (différon)
- Structure moléculaire des corps denses et leur liaison avec le cytosquelette
- Fonction synthétique des myocytes et son rôle dans le soutien de la paroi vasculaire
- Mécanismes de la contraction tonique prolongée (effet « verrou »)
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