Place de la glycolyse dans le métabolisme énergétique
Le catabolisme (dissimilation) est l'ensemble des réactions enzymatiques de dégradation des substances organiques, qui s'accompagnent d'une libération d'énergie et de la formation de produits finaux : le dioxyde de carbone et l'eau. L'énergie libérée est stockée dans les liaisons macroergiques des molécules d'ATP (adénosine triphosphate) par phosphorylation.
La glycolyse est toujours précédée d'une étape préparatoire. Chez les organismes multicellulaires, elle se déroule dans le tractus gastro-intestinal, et à l'intérieur de la cellule, dans les lysosomes. À ce stade, les enzymes dégradent les polymères complexes en monomères simples :
- Les protéines sont dégradées en acides aminés ;
- Les lipides en glycérol et en acides gras ;
- Les glucides complexes (amidon) en monosaccharides (glucose) ;
- Les acides nucléiques en nucléotides.
La principale caractéristique de cette première étape est que toute l'énergie libérée est entièrement dissipée sous forme de chaleur. Aucune synthèse d'ATP ne s'y produit. Ce n'est qu'après la formation du glucose que la cellule passe à la deuxième étape, anaérobie.
Mécanisme de dégradation anaérobie
La deuxième étape du métabolisme énergétique est la glycolyse proprement dite. Elle se déroule dans le milieu liquide du cytoplasme sans intervention d'oxygène.
Au cours de cette réaction en plusieurs étapes, une molécule de glucose est dégradée en deux molécules d'acide pyruvique (pyruvate). Parallèlement, il y a production d'énergie cellulaire. L'équation globale de cette étape s'écrit ainsi :
Glucose + 2 ADP + 2 phosphates inorganiques + 2 NAD+ → 2 pyruvate + 2 ATP + 2 NADH+H+
La dégradation d'une mole de glucose libère 200 kJ d'énergie. Sur cette quantité, 120 kJ (60 %) sont perdus de manière irréversible sous forme de chaleur, et les 80 kJ restants (40 %) sont accumulés dans les liaisons macroergiques de deux molécules d'ATP. De plus, deux molécules de transporteurs d'hydrogène réduits (NADH+H+) sont formées et joueront un rôle dans les étapes ultérieures.
Fermentation : devenirs du pyruvate en cas d'hypoxie
Le devenir ultérieur de l'acide pyruvique dépend de la disponibilité de l'oxygène pour la cellule. Si les conditions sont anaérobies, des processus de fermentation sont enclenchés.
- La fermentation lactique. Cette voie est caractéristique de certaines bactéries ainsi que des cellules musculaires animales en cas de carence aiguë en oxygène (hypoxie). Le pyruvate réagit avec l'hydrogène provenant des transporteurs (NADH+H+) et est réduit en acide lactique (lactate).
- La fermentation alcoolique. Elle se rencontre chez les levures et les plantes. Tout d'abord, le dioxyde de carbone est éliminé du pyruvate, ce qui conduit à la formation d'acétaldéhyde. Ensuite, cet aldéhyde est réduit en produit final : l'éthanol.
Phase terminale aérobie du catabolisme
Si l'oxygène est présent, le pyruvate ne subit pas de fermentation, mais quitte le cytoplasme pour rejoindre les mitochondries en vue d'une oxydation complète. Cette étape finale se déroule dans deux compartiments :
- Dans la matrice mitochondriale. Le pyruvate est converti en acétyl-CoA et entre dans le cycle des acids tricarboxyliques (cycle de Krebs). Du dioxyde de carbone y est libéré, 2 molécules d'ATP supplémentaires sont synthétisées et de nouveaux transporteurs réduits sont produits.
- Sur la membrane interne (les crêtes). La chaîne respiratoire de transport d'électrons fonctionne. En présence d'oxygène et de transporteurs d'hydrogène, de l'eau métabolique est synthétisée et une quantité colossale d'énergie est produite : 34 molécules d'ATP.
Ainsi, le cycle complet de dégradation d'une molécule de glucose procure un rendement énergétique total de 38 molécules d'ATP (2 provenant de la glycolyse, 2 du cycle de Krebs et 34 de la chaîne respiratoire).
Pour retenir facilement les produits clés de la glycolyse par molécule de glucose, utilisez la phrase mnémotechnique : « Deux Pirates Portent Deux Batteries » : Deux Pirates = 2 pyruvates, Portent = 2 NADH+H+, Deux Batteries = 2 ATP.
Questions des cours et des examens
L'ATP est-elle synthétisée lors de l'étape préparatoire du métabolisme ?
Non, lors de la dégradation de substances organiques complexes en monomères (par exemple dans les lysosomes ou le tube digestif), toute l'énergie est dissipée exclusivement sous forme de chaleur.
Où exactement se déroulent les réactions de la glycolyse ?
La glycolyse se déroule dans le cytoplasme de la cellule et constitue un processus entièrement anaérobie, indépendant des membranes de tout organite.
Dans quelles cellules humaines la fermentation peut-elle se produire ?
Dans l'organisme humain, la fermentation lactique peut être déclenchée dans les cellules musculaires. Cela se produit en cas d'hypoxie, lorsque l'oxygène fait défaut pour assurer une oxydation aérobie complète.
À étudier également sur le sujet
- Mécanisme d'action des enzymes du tube digestif et des lysosomes
- Le cycle des acides tricarboxyliques (cycle de Krebs) dans la matrice mitochondriale
- Structure et fonctionnement de la chaîne de transport d'électrons au niveau des crêtes
- Structure de la molécule d'ATP et caractéristiques des liaisons macroergiques
- Différences biochimiques entre fermentation alcoolique et fermentation lactique
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