Unité structurelle du tissu
Contrairement à de nombreux autres tissus, le muscle squelettique n'est pas formé de cellules isolées, mais de structures complexes : les fibres musculaires. La longueur de ces fibres varie de quelques centimètres à des dizaines de centimètres et correspond généralement à l'étendue anatomique du muscle lui-même.
Chaque fibre musculaire comprend trois composants obligatoires :
- Le myosymplaste. C'est une longue structure cylindrique constituant la masse principale et le volume de la fibre. C'est là que se trouve l'appareil contractile.
- Les myosatellites (cellules satellites). Des cellules peu différenciées jouant le rôle de réserve cambiale pour la croissance et la régénération. Elles sont situées dans des invaginations du sarcolemme du myosymplaste, mais ne fusionnent jamais avec lui.
- La lame basale. Une enveloppe externe universelle qui entoure complètement le complexe formé par le myosymplaste et les myosatellites. En histologie, on emploie souvent le terme de sarcolemme, qui désigne classiquement l'association de la lame basale et de la membrane plasmique.
Appareil nucléaire et contractile
La morphologie du myosymplaste s'étudie au mieux sur des coupes longitudinales. L'une des principales caractéristiques du tissu est la quantité colossale de noyaux dans chaque fibre. Parmi eux, 95 % sont des noyaux étroits et bâtonnets du myosymplaste lui-même, tandis que les 5 % restants appartiennent aux cellules satellites. Le myosymplaste est totalement dépourvu de centres cellulaires (centrioles), de sorte que ses noyaux ont perdu leur capacité de division, tant dans les conditions normales qu'en cas de lésion.
Les noyaux du myosymplaste sont toujours repoussés à la périphérie extrême de la fibre. Cela s'explique par l'appareil contractile massif, les myofibrilles, qui occupent environ 70 % du volume du sarcoplasme.
En coupe transversale à fort grossissement, les myofibrilles apparaissent sous forme de multiples points (environ 1 400 par fibre), d'un diamètre d'environ 1,5 µm chacune. Au niveau microscopique photonique, elles forment la striation transversale caractéristique de toute la fibre grâce à l'alternance régulière de zones (disques) claires et sombres.
Propriétés tinctoriales et microscopie
Pour une étude approfondie de la structure du tissu, on utilise souvent en histologie des préparations de langue. Dans cet organe, les faisceaux de fibres musculaires cheminent dans trois directions mutuellement perpendiculaires, ce qui permet d'observer sur une seule coupe histologique des fibres dans plusieurs projections à la fois : sous forme de longs faisceaux longitudinaux et de coupes transversales arrondies.
Lors d'une coloration standard à l'hématoxyline et à l'éosine, les fibres musculaires présentent une oxyphilie prononcée : leur cytoplasme se colore en rose vif par l'éosine. Cela est dû à la concentration extrêmement élevée de protéines dans le sarcoplasme. Pour une visualisation plus nette de la striation transversale, on utilise une coloration à l'hématoxyline ferrique.
Mécanisme de contraction et approvisionnement énergétique
Le fonctionnement du muscle squelettique repose sur la théorie des filaments glissants. La contraction ne résulte pas d'un raccourcissement physique des molécules protéiques elles-mêmes, mais d'une modification du degré de chevauchement des myofilaments fins et épais. Les filaments glissent les uns sur les autres grâce à la formation et à la rupture cycliques de « ponts ». Cela entraîne le rapprochement des lignes Z, le raccourcissement du sarcomère et, par conséquent, la contraction de toute la myofibrille.
Le processus est déclenché par un influx nerveux qui provoque une augmentation brutale de la concentration en ions calcium ($Ca^{2+}$) dans le sarcoplasme. Un tel travail nécessite des dépenses énergétiques colossales, c'est pourquoi la fibre dispose d'un système de soutien vital puissant :
- Organites : une teneur extrêmement élevée en mitochondries.
- Réserves (inclusions) : granules de glycogène (glucides) et gouttelettes lipidiques (lipides).
- Sources d'énergie : la source directe est l'ATP (hydrolysé grâce à l'activité ATPasique de la myosine). En cas d'efforts maximaux et de carence en ATP, la phosphocréatine entre en jeu, cédant son groupe phosphate pour restaurer instantanément le niveau d'ATP.
En bref : réponses aux questions sur le sujet
Quelles protéines composent les myofilaments épais et fins des myofibrilles ?
Les myofilaments épais et fins des myofibrilles sont constitués de protéines contractiles et régulatrices spécifiques.
- Myofilaments fins : la base est constituée d'une double hélice de protéine globulaire (actine), dans laquelle sont intriquées la protéine fibrillaire tropomyosine et la protéine globulaire troponine.
- Myofilaments épais : formés par la myosine, dont la moléclue se compose d'une longue tige (queue) et d'une double tête.
Quelles structures délimitent le sarcomère dans la myofibrille ?
Le sarcomère d'une myofibrille est délimité par deux lignes Z successives.
- Ligne Z (télophragme) : ligne sombre située au centre de chaque disque I clair.
Le sarcomère constitue l'unité fonctionnelle de l'appareil contractile et comprend un disque A complet au centre et deux demi-disques I aux extrémités, adjacents aux lignes Z.
Que contient la triade musculaire ?
La triade musculaire est composée d'un tubule T transverse et de deux citernes terminales adjacentes.
- Tubule T : invagination profonde en forme de canal de la membrane plasmique.
- Citernes terminales : segments terminaux dilatés des canaux L du réticulum sarcoplasmique (réticulum endoplasmique lisse), situés étroitement de part et d'autre du tubule T.
Quels sont les types de fibres musculaires dans le tissu musculaire squelettique ?
Le tissu musculaire squelettique présente les types de fibres suivants. Selon la vitesse de raccourcissement et le métabolisme :
- Rouges : lentes, oxydatives (type I).
- Blanches : rapides, glycolytiques (type II).
- Intermédiaires.
Selon la capacité à générer un potentiel d'action :
- Phasiques : génèrent un PA complet.
- Toniques : incapables de générer un PA complet.
Selon la localisation :
- Intrafusales : situées à l'intérieur du fuseau neuromusculaire.
- Extrafusales : autres fibres du muscle.
Quel organite assure la fonction de stockage des ions calcium dans la fibre musculaire ?
La fonction de stockage des ions calcium dans la fibre musculaire est assurée par le réticulum sarcoplasmique (forme spécialisée du réticulum endoplasmique lisse). Au repos, les pompes à calcium de la membrane du réticulum sarcoplasmique pompent activement les ions calcium du sarcoplasme vers l'intérieur des citernes terminales. Lors de l'excitation, les canaux calciques s'ouvrent et les ions calcium sortent du réservoir vers le sarcoplasme.
Le symplaste ressemble à une rame de métro bondée : les éléments contractiles (myofibrilles) occupent tout l'espace au centre (70 % du volume), de sorte que les « passagers » (noyaux) sont plaqués contre les parois (la périphérie).
Questions des cours et des examens
Pourquoi les noyaux de la fibre musculaire ne peuvent-ils pas se diviser ?
Les myosimplastes sont totalement dépourvus de centrioles. Par conséquent, les noyaux perdent leur capacité de division, tant à l'état normal que lors de la régénération du tissu.
Grâce à quoi se produit le raccourcissement de la fibre musculaire ?
Le processus repose sur la théorie des filaments glissants. Les molécules protéiques elles-mêmes ne modifient pas leur longueur, mais les myofilaments épais et fins glissent les uns le long des autres. Cela rapproche les lignes Z et réduit la longueur du sarcomère.
Qu'est-ce que le sarcolemme ?
Dans la littérature, ce terme est interprété de deux manières. Au sens classique, il s'agit de l'enveloppe complexe constituée de la membrane plasmique de la fibre musculaire et de la lame basale qui la recouvre à l'extérieur.
À étudier également sur le sujet
- Structure moléculaire du sarcomère : bandes A, bandes I et lignes Z.
- Rôle du réticulum sarcoplasmique dans le stockage et la libération des ions calcium.
- Étapes de la formation des ponts transversaux entre les filaments.
- Mécanisme d'activation et d'action des myosatellites en cas de lésion musculaire.
- Comparaison de la structure des tissus musculaires squelettique, cardiaque et lisse.
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