Étapes de la neurulation
Le processus de mise en place du système nerveux est appelé neurulation. Il se déroule en plusieurs stades successifs, au cours desquels la forme du matériel embryonnaire se modifie considérablement :
- Plaque neurale. Dans la région dorsomédiane de l'embryon, on observe un épaississement d'une zone de l'ectoderme.
- Gouttière neurale. La partie médiane de la plaque se creuse vers l'intérieur (s'invagine). Des reliefs se forment sur les bords de cette dépression, que l'on nomme bourrelets neuraux.
- Tube neural. Les bords de la gouttière se rapprochent progressivement et fusionnent. Il se forme ainsi un tube entièrement clos, dont la paroi est constituée de cellules neuro-épithéliales.
- Crêtes neurales (plaques ganglionnaires). Le matériel des bourrelets neuraux qui ne s'est pas intégré au tube se transforme en amas cellulaires lâches. Ces structures se localisent dans l'espace situé entre le tube neural isolé et l'ectoderme de surface.
Dérivés des ébauches embryonnaires
Les différentes régions du futur système nerveux se différencient à partir de structures embryonnaires strictement définies.
À partir du tube neural se forme l'ensemble du système nerveux central (SNC), c'est-à-dire l'encéphale et la moelle épinière. De plus, une évagination latérale paire de la partie rostrale du cerveau donne naissance aux structures majeures de l'œil : la rétine, l'épithélium sécrétoire et les muscles de l'iris qui régulent le diamètre pupillaire.
À partir des crêtes neurales, les cellules migrent activement dans trois directions distinctes pour se différencier en :
- Ganglions nerveux : les cellules s'enfoncent profondément dans le mésoderme, où elles donnent naissance au système nerveux périphérique, plus précisément aux ganglions sensitifs spinaux et aux ganglions du système nerveux végétatif.
- Cellules pigmentaires : une fraction de la population cellulaire s'arrête directement sous l'ectoderme et se transforme en mélanocytes cutanés.
- Neuroendocrinocytes : les cellules forment la médullosurrénale et deviennent des éléments producteurs d'hormones du système endocrinien diffus.
À partir des placodes neurales (épaississements ectodermiques spécifiques situés de part et d'autre de la tête de l'embryon) se développent certains ganglions crâniens.
Mécanismes cellulaires de la neurogenèse
Dans la paroi des ébauches en formation apparaissent des cellules blastiques, c'est-à-dire immatures et en division : les neuroblastes et les glioblastes. Les cellules souches gliales (CSG), également connues sous le nom de glie radiale, jouent un rôle clé dans leur formation.
La glie radiale sert de « souche » commune aux neurones et aux éléments gliaux. Le corps des CSG se situe dans la zone dite ventriculaire (au niveau du futur troisième ventricule), tandis que leurs longs prolongements traversent radialement toute l'épaisseur de la paroi du futur cerveau jusqu'à atteindre sa surface externe.
La division de ces cellules est asymétrique : une cellule fille conserve les propriétés d'une cellule souche précurseure, tandis que la seconde se différencie en neuroblaste mobile. Par la suite, le neuroblaste utilise le long prolongement de la glie radiale comme un rail le long duquel il migre vers le cortex en développement. Vers la fin de la période prénatale, les CSG perdent leur forme radiale et se différencient définitivement en astrocytes.
Sélection neuronale et apoptose
Au cours de l'embryogenèse, le tissu nerveux est produit en quantité massive : environ $10^{12}$ neurones se forment. Chaque cellule dispose de trois destinées possibles : devenir un neurone fonctionnel (en établissant des contacts synaptiques), rester en réserve ou mourir.
L'ampleur de la mort cellulaire programmée (apoptose) est colossale : de 40 % à 85 % de l'ensemble des cellules initiales sont éliminées. Les causes principales de cette sélection rigoureuse sont les anomalies génétiques (lésions de l'ADN ou des chromosomes) et l'absence de sollicitation fonctionnelle. Si un neurone ne parvient pas à établir des connexions fructueuses avec ses cellules cibles ou ses organes des sens, il subit une élimination. Les neurones non fonctionnels sont détruits par l'organisme beaucoup plus souvent que ceux qui sont actifs.
Neurogenèse postnatale
Chez l'adulte, le processus de formation de nouveaux neurones est extrêmement restreint et ne subsiste que dans des zones cérébrales strictement délimitées : sous le troisième ventricule et dans la région avoisinant l'hippocampe (cette zone est étroitement liée aux mécanismes de la mémoire et des émotions).
Dans les autres régions du SNC, de nouveaux neurones ne se forment pas et la perte cellulaire n'est compensée par rien, ce qui entraîne une diminution inéluctable du nombre total de neurones. Un déclin marqué de la population cellulaire s'observe à partir de 50-60 ans, et vers 90 ans, la perte globale peut atteindre 10 % à 40 % du nombre initial de neurocytes.
En bref : réponses aux questions sur le sujet
Quels ganglions crâniens se forment à partir des placodes neurales ?
Certains ganglions crâniens se développent à partir des placodes neurales.
Les placodes neurales sont des épaississements ectodermiques situés dans la région céphalique. Les sources bibliographiques ne précisent pas les noms exacts des ganglions crâniens issus de ces structures.
Pour mémoriser les dérivés de la crête neurale, on peut retenir qu'ils donnent naissance aux ganglions (spinaux et végétatifs), aux cellules pigmentaires (mélanocytes cutanés) et aux neuroendocrinocytes (médullosurrénale).
Questions des cours et des examens
À partir de quoi se développe le système nerveux de l'embryon ?
L'ectoderme primaire est l'unique source de développement du tissu nerveux et de l'ensemble du système nerveux. Le processus de mise en place (neurulation) est initié sous l'influence inductrice de la chorde.
Quelle est la fonction de la glie radiale ?
La glie radiale joue le rôle de cellules souches en produisant des neuroblastes par division asymétrique. De plus, les longs prolongements de ces cellules servent de guides le long desquels les jeunes neurones migrent vers le cortex.
Est-il vrai que les cellules nerveuses ne se régénèrent pas ?
Dans la majeure partie du SNC de l'adulte, la neurogenèse est effectivement absente et la perte cellulaire est irréversible. Néanmoins, dans des zones locales (près de l'hippocampe et sous le troisième ventricule), la formation de nouveaux neurones persiste tout au long de la vie.
À étudier également sur le sujet
- Mécanismes de l'influence inductrice de la chorde sur l'ectoderme
- Histogenèse de la rétine et formation de l'appareil musculaire de l'iris
- Facteurs moléculaires de la migration des cellules de la crête neurale
- Contrôle génétique de la division asymétrique des cellules souches gliales
- Rôle de l'apoptose dans la mise en place des réseaux synaptiques corrects
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