Base chimique de la chromatine
Sur le plan structurel, la chromatine est une désoxyribonucléoprotéine, un complexe macromoléculaire constitué d'une molécule d'ADN associée à des protéines spécifiques (et à une petite quantité d'ARN).
Les protéines de la chromatine se divisent en deux grandes catégories selon leurs propriétés physico-chimiques :
- Les histones (protéines basiques). Elles constituent la majeure partie des protéines de la chromatine. Leur composition est riche en arginine et en lysine, des acides aminés aux chaînes latérales chargées positivement. C'y est précisément cette charge positive qui leur permet de se lier solidement aux groupes phosphate de l'ADN chargés négativement. L'interaction entre les histones elles-mêmes est assurée par leurs chaînes latérales hydrophobes (comme la valine).
- Les protéines non histones (acides). Malgré une masse moindre, elles sont extrêmement diverses. On distingue les protéines structurales (intervenant dans les niveaux supérieurs de compaction), les protéines enzymatiques (qui se lient temporairement à l'ADN pour la réplication ou la réparation) et les protéines régulatrices, qui contrôlent l'accès des enzymes à des régions spécifiques du génome.
Premier et deuxième niveaux d'empaquetage
L'empaquetage de l'ADN est un processus strictement séquentiel.
Le premier niveau de compaction est appelé nucléosomique. Observé au microscope électronique, il évoque un « collier de perles », d'une épaisseur d'environ 10 nm. L'unité structurale de base est le nucléosome. Son cœur (core) est un octamère protéique composé de deux molécules de chaque histone H2A, H2B, H3 et H4. La molécule d'ADN effectue environ deux tours autour de ce « tonneau » globulaire protéique. Les nucléosomes adjacents sont reliés par un segment d'ADN de liaison (linker), auquel est associé l'histone H1. Ce niveau caractérise l'euchromatine ; il est présent de manière quasi permanente et ne gêne pas la transcription (l'ADN pouvant se libérer de la globule une fraction de seconde). La longueur linéaire de la molécule est réduite d'un facteur 6,2.
Le niveau nucléomérique (deuxième) se forme lorsque les molécules d'histone H1 des nucléosomes adjacents commencent à interagir entre elles. Le filament s'enroule en une superspire (nucléomère), regroupant 5 à 8 nucléosomes en une « superperle ». L'épaisseur de cette fibrille atteint 30 nm. Il est important de noter qu'à ce stade, l'ADN devient inaccessible aux enzymes ; par conséquent, l'euchromatine active est dépourvue de ce niveau.
Niveaux supérieurs de compaction
Une condensation ultérieure nécessite un changement de mécanisme de stabilisation : les protéines non histones (acides) remplacent les histones et jouent le rôle principal.
Au niveau chromomérique (troisième), le filament commence à former de multiples boucles. Ces boucles se groupent en structures complexes appelées rosettes. Les bases de ces boucles au sein de la rosette sont fixées par un centre protéique commun, lui-même ancré sur la matrice nucléaire. Dans l'hétérochromatine interphasique, les rosettes sont disposées de manière assez lâche, ce qui met un terme à sa compaction à ce stade.
Lors de la préparation de la cellule à la division (mitose), la compaction atteint son maximum pour former les chromosomes métaphasiques :
- Le niveau chromonémique. Les boucles et les rosettes se rapprochent au maximum pour former un filament dense de 300 nm d'épaisseur.
- Le niveau chromatidien (quatrième). La chromonéma s'enroule en spire ou se replie en boucles pour former des segments de chromatide reliés par de courts segments de liaison (en cas de dommage, le chromosome se fragmente précisément au niveau de ces zones). L'épaisseur de la chromatide mature est de 700 nm.
Le chromosome métaphasique final, constitué de deux chromatides sœurs, présente une épaisseur de 1 400 nm. À cette étape finale, la longueur linéaire de la molécule d'ADN initiale se trouve réduite de 10 000 fois.
En bref : réponses aux questions sur le sujet
Quels types de modifications des histones (acétylation, méthylation) influencent la compaction de la chromatine ?
La compaction de la chromatine est influencée par des processus de méthylation, d'acétylation et de phosphorylation de certains acides aminés des protéines histones.
- La méthylation et l'acétylation s'effectuent sur les groupements aminés des chaînes latérales de la lysine (Lys) et de l'arginine (Arg).
- La phosphorylation concerne les résidus de sérine (Ser).
Ces modifications enzymatiques réduisent la charge positive globale des histones. Cela affaiblit leur liaison électrostatique avec les groupements phosphate de l'ADN (chargés négativement) au sein des nucléosomes, favorisant ainsi la formation d'euchromatine (état décondensé) et garantissant l'accès des enzymes nécessaires à la transcription.
Quelle est la structure et quelles sont les fonctions de la région centromérique d'un chromosome métaphasique ?
La région centromérique du chromosome métaphasique comprend le centromère et les kinétochores.
Structure de la région centromérique :
- Le centromère est la constriction primaire qui divise le chromosome en bras ; dans le chromosome métaphasique, il relie deux chromatides.
- Le centromère correspond à une région d'ADN spécifique située dans la partie centrale du chromosome.
- Les kinétochores sont des structures protéiques spécialisées situées au niveau du centromère.
Fonctions :
- Le centromère est indispensable à la disjonction correcte des chromatides.
- Les kinétochores unissent les chromatides sœurs entre elles.
- Les kinétochores servent de sites d'attachement pour les microtubules du fuseau mitotique.
- En métaphase, les kinétochores des chromosomes s'amarrent aux fibres de l'appareil mitotique, tandis que les centromères se disposent sur le plan équatorial.
- En anaphase, on observe la division des centromères et la migration des chromatides vers les pôles opposés de l'appareil mitotique.
Pour mémoriser la composition de l'octamère d'histones (le cœur du nucléosome), utilisez la formule : « deux fois deux, trois, quatre » — soit deux molécules de chaque histone H2A, H2B, H3 et H4.
Questions des cours et des examens
Comment les histones se lient-elles à l'ADN ?
La liaison est assurée par attraction électrostatique. Les chaînes latérales basiques des acides aminés des histones (arginine, lysine) interagissent avec les groupements phosphate chargés négativement de l'ADN.
La transcription a-t-elle lieu au niveau nucléomérique ?
Non. Au niveau nucléomérique (épaisseur du filament de 30 nm), l'ADN est trop densément empaqueté et demeure inaccessible aux enzymes. La transcription n'est possible qu'au niveau nucléosomique (euchromatine).
Qu'est-ce qui maintient les boucles chromomériques au troisième niveau ?
À partir du troisième niveau (chromomérique), la compaction est assurée par les protéines acides non histones. Ce sont elles qui regroupent les boucles en rosettes et arriment leurs centres protéiques à la matrice nucléaire.
À étudier également sur le sujet
- Rôle des protéines non histones régulatrices dans l'expression des gènes
- Mécanismes de libération transitoire de l'ADN des histones lors de la transcription
- Liaison dynamique des protéines enzymatiques avec l'ADN
- Organisation segmentaire des chromatides et sa portée clinique
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