Clasificación de los óvulos: el vitelo como criterio
La diversidad morfológica de los gametos femeninos depende directamente de las condiciones de la embriogénesis venidera. El factor clave es el vitelo (inclusiones proteico-lipídicas), que asegura la trofia del embrión.
Según la cantidad de vitelo, las células se dividen en:
- Alecíticas (sin vitelo). Se encuentran en algunos invertebrados parásitos.
- Oligolecíticas (con poco vitelo). Se dividen en primariamente oligolecíticas (cordados primitivos, por ejemplo, el anfioxo) y secundariamente oligolecíticas. Este último tipo es característico de los mamíferos: durante la evolución, los antepasados acumularon vitelo, pero con la transición al desarrollo intrauterino la necesidad de este desapareció y la célula «se redujo».
- Polilecíticas (con mucho vitelo). Aseguran el desarrollo en el medio externo (peces, anfibios, reptiles, aves).
Según el carácter de distribución de los nutrientes, se distinguen:
- Isolecíticas — distribución uniforme. Propia de las células oligolecíticas (humano, anfioxo).
- Telolecíticas — el vitelo está desplazado hacia el polo vegetativo, y los orgánulos con el núcleo hacia el animal. En los anfibios son moderadamente telolecíticas, mientras que en las aves y peces óseos son fuertemente telolecíticas (el citoplasma con el núcleo está comprimido en un disco diminuto).
Membranas del óvulo y del folículo
La cantidad y la estructura de las membranas están adaptadas al medio de desarrollo. En los peces son simples (vitelina y mucosa), en las aves son una barrera sumamente compleja contra la desecación (vitelina, proteica, fibrosa subcascarar, cáscara). En los mamíferos se ha formado un sistema específico de dos niveles que participa en la nutrición y la implantación.
A medida que madura el ovocito en el ovario, se forman los folículos (desde los primordiales hasta los terciarios). Las células del folículo se diferencian formando barreras:
- Zona pelúcida (zona pellucida). Consiste en glucoproteínas y glucosaminoglucanos, secretada conjuntamente por el ovocito y su entorno.
- Corona radiada (corona radiata). Son células foliculares cuyas prolongaciones penetran la zona pellucida, entrando en contacto directo con el plasmalema del ovocito para asegurar la trofia.
- Teca (theca). Membrana externa de tejido conjuntivo del folículo, situada por fuera de la membrana basal.
Estatus biológico y asimetría de la meiosis
Técnicamente, en las mujeres no existe una etapa independiente de óvulo haploide maduro. En el ovario se encuentran ovocitos cuyos núcleos son tetraploides en cuanto al contenido de ADN.
En el momento de la ovulación, el folículo se rompe y abandonan la pared del ovario el ovocito secundario, detenido en la profase de la segunda división meiótica. Junto con él salen la zona pelúcida y las células de la corona radiada. La membrana basal y las células foliculares parietales permanecen en el ovario.
La célula puede completar la meiosis únicamente en caso de fecundación. Si el espermatozoide no penetra, el ovocito muere. Al mismo tiempo, la meiosis en sí es extremadamente asimétrica: para conservar toda la reserva de vitelo en un solo cigoto, el citoplasma no se divide por igual. Se forma una célula gigante y pequeños cuerpos polares (reduccionales), que reciben los cromosomas pero carecen de citoplasma. Estos se quedan bajo las membranas del óvulo.
Ultraestructura del citoplasma
En las microfotografías electrónicas se visualizan estructuras específicas dentro del citoplasma:
- Gránulos de vitelo. Limitados por una membrana, tienen un centro cristalino denso de fosfoproteínas y lipoproteínas (que provienen también de forma exógena, desde el hígado).
- Cuerpos multivesiculares. Grandes sacos membranosos con pequeñas vesículas en su interior (derivados de los lisosomas).
- Gránulos corticales. Se localizan justo debajo del plasmalema. Contienen enzimas hidrolíticas que, durante la fecundación, son liberadas al exterior (reacción cortical) y bloquean la penetración de otros espermatozoides.
Inmediatamente después de la fecundación, se activa bruscamente en la célula un potente aparato de síntesis de proteínas (ribosomas, diversos ARN) para satisfacer las necesidades del embrión en las primeras etapas de la embriogénesis.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Qué juego cromosómico exacto (fórmula) es característico de los ovocitos primarios y secundarios?
El juego cromosómico de las células germinales femeninas cambia durante las divisiones de la meiosis.
- Ovocito primario — tiene un juego diploide de cromosomas y una cantidad duplicada de ADN; su fórmula genética es 2n4c.
- Ovocito secundario — se forma tras la primera división reduccional de la meiosis, contiene un juego haploide de cromosomas y una cantidad duplicada de ADN; su fórmula es n2c.
¿En qué fases (períodos) principales se divide el proceso de ovogénesis?
El proceso de desarrollo de las células germinales femeninas se divide en tres fases.
- Fase de multiplicación.
- Fase de crecimiento — incluye la replicación del ADN, la profase I de la meiosis (dictiotena), el aumento de tamaño de las ovogonias con acumulación de nutrientes en forma de vitelo; el resultado es el ovocito primario (2n4c).
- Fase de maduración — incluye la primera división meiótica antes de la ovulación con la formación del ovocito secundario (n2c) y el primer cuerpo polar. La segunda división de la meiosis llega hasta la metafase, se detiene y solo continúa si hay fecundación; tras la fecundación se forman el óvulo (nc) y el segundo cuerpo polar.
La lógica del óvulo de los mamíferos: en el pasado los animales vivían de forma autónoma (había mucho vitelo), pero luego se «mudaron» al interior de la madre y perdieron el vitelo. Por eso, en los humanos el óvulo es SECUNDARIAMENTE oligolecítico (reducido por segunda vez) e ISOlecítico (los pequeños restos de vitelo están distribuidos uniformemente).
Preguntas de clases y exámenes
¿Tiene el óvulo un centrosoma?
No. Tras la primera división meiótica, los centriolos del ovocito desaparecen. Para la segunda división y la posterior segmentación del cigoto son necesarios los centriolos que aportará el espermatozoide durante la fecundación.
¿Cuál es el estado genético del oocito en el ovario?
En el ovario, los núcleos de los ovocitos no son haploides. Como las células se encuentran en estado de división meiótica, son tetraploides según su contenido de ADN.
¿Qué le ocurre a la pared del folículo durante la ovulación?
El ovocito secundario se lleva consigo la zona pelúcida y la corona radiada. Las células parietales (murales) y la membrana basal permanecen en el ovario.
Qué más repasar sobre el tema
- Histofisiología y diferenciación celular en el folículo en desarrollo
- Mecanismos de formación y composición de la zona pelúcida (Zona pellucida)
- Bases moleculares de la reacción cortical
- Microscopía óptica de los cuerpos polares (utilizando ascaris como ejemplo)
- Composición química de los gránulos de vitelo y vías de su síntesis
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