Relaciones temporales entre excitación y contracción
Cualquier contracción muscular simple transcurre en varias etapas sucesivas, cada una de las cuales está estrechamente relacionada con cambios en el nivel de excitabilidad de la membrana celular y el desarrollo del potencial de acción (PA).
- Período latente (PL): es el tiempo transcurrido desde el momento de la aplicación del estímulo hasta el inicio de la respuesta mecánica visible. En esta etapa se desarrolla el potencial de acción y se llevan a cabo los procesos de acoplamiento excitación-contracción. En este momento, la membrana se encuentra en estado de refractariedad absoluta (inexcitabilidad completa). Los canales de sodio están inactivados, por lo que un estímulo repetido no es capaz de desencadenar un nuevo PA ni una contracción.
- Período de acortamiento (PA): fase de incremento directo de la fuerza o sístole muscular. En este momento, la refractariedad es reemplazada por la fase de exaltación, un período de excitabilidad aumentada (supernormal).
- Período de relajación (PR): fase de retorno de la fibra muscular a su longitud inicial (diástole muscular).
Mecanismos de sumación de contracciones simples
La sumación se produce únicamente ante la estimulación repetida. Si el segundo estímulo llega una vez finalizado por completo el ciclo (tras la fase de relajación), el músculo logra retornar totalmente a su estado inicial. En tal caso, se producen dos contracciones simples aisladas de igual amplitud y no hay sumación.
El efecto de superposición depende directamente de la fase exacta de la respuesta inicial en la que incida el impulso repetido:
- Incidencia en el período de relajación: el proceso de relajación que había comenzado se interrumpe de inmediato y es reemplazado por un nuevo ciclo de contracción. La amplitud resultante es mayor que la inicial.
- Incidencia en el período de acortamiento: el acortamiento actual se prolonga y la amplitud total de la respuesta muscular aumenta.
- Incidencia en el período latente: no se produce una nueva contracción, ya que el segundo estímulo coincide con el período refractario absoluto de la primera excitación.
Formación de la contracción tetánica
Si la frecuencia de los estímulos aplicados aumenta, las respuestas simples comienzan a fusionarse en una tensión muscular continua. A esta contracción fusionada se le denomina tétanos.
Dependiendo de la frecuencia de estimulación, se distinguen dos tipos principales de tétanos:
- Tétanos dentado (incompleto). Se forma cuando cada impulso subsiguiente incide en el período de relajación del ciclo simple previo. La nueva tensión se superpone a la anterior en el momento en que el músculo aún no se ha relajado por completo. En el registro gráfico se observan cumbres individuales («dientes»), sin embargo, el nivel de tensión basal supera significativamente al de una respuesta simple.
- Tétanos liso (completo). Se desarrolla al aumentar aún más la frecuencia, cuando cada estímulo sucesivo llega estrictamente en el período de acortamiento de la respuesta anterior. Las contracciones se fusionan por completo sin el menor signo de relajación. Como resultado, se forma una tensión única, potente y sostenida, cuya amplitud supera varias veces a la de una contracción simple.
Optimum y pessimum de la frecuencia de estimulación
La amplitud de la tensión muscular fusionada no puede crecer indefinidamente. Depende estrictamente de la relación entre la frecuencia de estimulación y la medida de labilidad del tejido.
Optimum: es la frecuencia de estimulación a la cual se registra la amplitud máxima de la contracción tetánica. La condición principal del optimum es que cada impulso subsiguiente debe incidir no solo en el período de acortamiento, sino también exactamente en la fase de exaltación (excitabilidad aumentada) restante del ciclo previo.
Pessimum: es una caída brusca de la amplitud (relajación del músculo) durante la estimulación rítmica cuya frecuencia supera la medida de labilidad del tejido. Este fenómeno también se conoce como inhibición de Vvedensky. Condición del pessimum: la frecuencia es tan alta que cada nuevo impulso incide en el período latente y coincide con el período refractario (inexcitabilidad) del potencial de acción previo. El tejido es físicamente incapaz de responder al estímulo.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Cuál es el papel de los iones de calcio en los procesos de acoplamiento excitación-contracción durante la contracción muscular?
Los iones de calcio son de importancia crítica para el acoplamiento excitación-contracción, ya que su unión a la troponina elimina el efecto bloqueador de la tropomiosina y desencadena el ciclo de los puentes transversales.
El proceso comprende las siguientes fases:
- Liberación de calcio del retículo sarcoplásmico (en el miocardio, adicionalmente desde el sistema T y el espacio intercelular).
- Los iones se unen a sitios específicos de la troponina C.
- Se modifica la conformación de la troponina y la tropomiosina asociada a ella se desplaza de los sitios de unión a la miosina en la actina.
- La cabeza de miosina se fija al filamento de actina, tras lo cual ocurre el movimiento de los puentes transversales utilizando energía de ATP.
La cantidad de sitios disponibles para la interacción depende de la concentración de calcio, y al eliminarse el calcio se desactiva la actividad contráctil.
¿Qué es la medida de labilidad del tejido excitable?
La medida de labilidad del tejido excitable es la frecuencia máxima de estimulación que el tejido puede reproducir sin transformación del ritmo.
Este indicador caracteriza la duración mínima del proceso de excitación y se cuantifica como el valor inverso de la duración del período refractario absoluto. Dependiendo del tipo de tejido, los valores de la medida de labilidad varían:
- Tejido nervioso: hasta 1000 imp/s.
- Músculos esqueléticos: 100–200 imp/s.
- Sinapsis neuro y musculares: 50–100 imp/s.
Si la frecuencia de estimulación no supera la medida de labilidad, se observa el optimum de estimulación, mientras que al superarla se desarrolla un estado de pessimum, en el cual la respuesta disminuye drásticamente.
¿Mediante qué mecanismos bioquímicos se asegura el período de relajación de la fibra muscular?
El período de relajación de la fibra muscular está garantizado por el transporte activo de los iones de calcio de regreso al retículo sarcoplásmico y la separación de los puentes transversales de la actina.
El ATP desempeña un papel clave en estos procesos:
- La hidrólisis de ATP mediada por la Ca²⁺-ATPasa de la membrana del retículo sarcoplásmico aporta energía para el transporte activo de calcio desde el citoplasma de vuelta hacia el lumen del retículo sarcoplásmico.
- La unión de ATP a la miosina va acompañada de la separación de los puentes transversales de la actina.
Al disminuir el nivel de calcio en el citoplasma y su disociación de la troponina, se restablece la acción bloqueadora de la tropomiosina, lo que conduce a la relajación muscular.
DENTADO — Relajación (el tétanos dentado ocurre si el impulso incide en la fase de Relajación). LISO — Acortamiento (el tétanos liso se forma al incidir en el período de Acortamiento).
Preguntas de clases y exámenes
¿En qué se diferencia el tétanos liso del dentado?
El tétanos liso se produce cuando el estímulo incide en el período de acortamiento (fusión completa sin relajación). El tétanos dentado ocurre cuando incide en el período de relajación, por lo que en el gráfico se aprecian «dientes» de caída parcial de la tensión.
¿En qué fase de excitabilidad debe incidir el estímulo para lograr el óptimo?
Para alcanzar la amplitud máxima (optimum), el estímulo subsiguiente debe incidir en la fase de exaltación (excitabilidad supernormal) del ciclo anterior.
Qué más repasar sobre el tema
- Procesos de acoplamiento excitación-contracción en el período latente
- Dinámica de inactivación de los canales de sodio durante la refractariedad
- Mecanismos de formación de la inhibición de Vvedensky (pessimum)
- Concepto de la medida de labilidad del tejido excitable
- Análisis gráfico de las fases de excitabilidad (exaltación y refractariedad)
Estudia el tema completo en el curso de «Fisiología»
Aquí tienes un resumen. En el curso encontrarás todo lo que preguntan en clase y en el examen.
- Guía metodológica completa sobre el tema «Sumación de contracciones musculares y tétanos» y otras 4 128 páginas de la asignatura
- Ejercicios y pruebas después de cada tema, igual que en el examen práctico
- El tutor de IA responderá a tus preguntas sobre el tema en cualquier momento
- 118 videotutoriales de la asignatura
Otros temas de la sección «Contracción muscular»
Videolecciones gratuitas: fisiologíaLecciones breves con apuntes, sin registro.
Material preparado por los profesores de WhiteCoat Pro según el plan de estudios de las facultades de medicina. De carácter educativo.