El papel de la desaferentación sensorial
Las observaciones de destacados clínicos del siglo pasado demostraron de manera convincente que la estimulación sensorial continua es absolutamente crítica para mantener la consciencia clara y la vigilia.
El médico austriaco A. Strümpell describió detalladamente en su práctica un caso clínico único. Su paciente padecía una patología gravísima: pérdida total de prácticamente todos los tipos de sensibilidad. El enfermo carecía por completo de sensaciones táctiles, auditivas, gustativas y olfativas. El único canal de comunicación operativo con el mundo exterior que le quedaba era un ojo vidente. El cuadro clínico era impactante: en cuanto el paciente cerraba este único ojo funcional, se sumergía instantáneamente, sin estados de transición, en un sueño profundo.
Un cuadro similar, pero no menos sorprendente, fue observado por el médico ruso S. P. Botkin. En su clínica había una paciente en quien la sensibilidad se conservaba únicamente en una pequeña zona aislada de la piel de un brazo. Esta mujer se encontraba en un estado de sueño continuo permanente. La única forma de despertarla era mediante un ligero toque en esta única zona sensitiva del antebrazo.
Basándose en fenómenos clínicos similares, el fisiólogo I. P. Pávlov llegó a una conclusión fundamental: la aparición del sueño puede ocurrir completamente sin la participación de ninguna actividad de reflejos condicionados. El sueño surge exclusivamente debido a una interrupción brusca del flujo de información sensorial. Para explicar estos mecanismos, Pávlov desarrolló un concepto en el que distinguió dos tipos principales de sueño:
- Sueño activo: un estado fisiológico que se desarrolla sobre la base de procesos activos de inhibición interna en la corteza de los hemisferios cerebrales.
- Sueño pasivo: un estado que surge con la desaferentación general del cerebro, es decir, con el cese completo de la llegada de cualquier señal sensitiva desde el exterior.
Formación reticular y mantenimiento de la vigilia
Las bases neurofisiológicas modernas de la regulación del sueño se basan en los descubrimientos de la segunda mitad del siglo XX. El gran avance fue el estudio del tronco del encéfalo, concretamente la formación reticular (FR) y sus vías ascendentes.
Se descubrió el mecanismo más importante para el mantenimiento de la vigilia. Se estableció que son precisamente las influencias activadoras ascendentes de la formación reticular del tronco sobre la corteza cerebral las que mantienen constantemente a la corteza en tono y aseguran el estado de vigilia.
Sin embargo, existe una estricta dependencia de la aferentación. La formación reticular en sí misma no es un generador independiente que funcione de forma autónoma. El nivel de su actividad está determinado en gran medida por la potencia de los flujos aferentes (sensitivos) de excitación que llegan continuamente al sistema nervioso central desde varios receptores.
En consecuencia, el mecanismo de desarrollo del sueño se desencadena al eliminar o bloquear estas influencias activadoras ascendentes de la FR sobre la corteza. Esto confirma brillantemente y explica a nivel estructural el mecanismo del sueño pasivo durante la desaferentación. La lógica es simple: no hay afluencia de información de los receptores — cae bruscamente el tono de la formación reticular — cesa la activación ascendente de la corteza — la persona se duerme.
Relaciones córtico-subcorticales y centros del sueño
Además de la activación ascendente, se ha establecido la presencia de potentes influencias descendentes (eferentes) de la corteza cerebral sobre las estructuras subcorticales. Estas vías desempeñan un papel fundamental en la regulación del cambio de ciclos.
Las proyecciones descendentes de las regiones frontales de la corteza tienen una importancia anatómica y funcional especial. Envían sus señales a las estructuras del sistema límbico y a los centros hipnógenos (que regulan directamente el sueño) del hipotálamo.
La interacción funcional entre la corteza y las estructuras subcorticales está estrictamente subordinada al estado actual del organismo. En el estado de vigilia, cuando la corteza recibe una abundante activación tónica desde abajo (de la FR), las neuronas de la corteza frontal generan una fuerte influencia inhibitoria sobre la actividad de las neuronas de los centros subcorticales del sueño. La corteza literalmente suprime los intentos del hipotálamo de iniciar el sueño.
El mecanismo de conciliación del sueño, asociado al hipotálamo posterior, parece una cascada de eventos neurofisiológicos:
- Se produce una disminución natural de las influencias activadoras ascendentes de la formación reticular sobre la corteza cerebral.
- Como consecuencia, disminuye el tono de la corteza y esta debilita su influencia inhibitoria sobre los centros hipotalámicos del sueño.
- Los centros hipnógenos del hipotálamo se liberan del control y ponen al cerebro en modo de sueño.
Este delicado equilibrio se mantiene gracias a las relaciones recíprocas (mutuamente inversas) entre las estructuras límbico-reticulares. Su trabajo está organizado de forma cruzada:
- La excitación de las estructuras límbico-hipotalámicas conlleva inevitablemente la inhibición de la formación reticular del tronco encefálico.
- Y a la inversa, la excitación de la formación reticular conduce a la inhibición directa de las estructuras límbico-hipotalámicas.
Por lo tanto, los estados de vigilia y sueño tienen su propia arquitectura específica, estrictamente organizada, y una «distribución» única de interacción entre la corteza y los ganglios subcorticales.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Qué neurotransmisores libera la formación reticular para activar la corteza?
Para mantener el estado de vigilia y activar la corteza, las neuronas de la formación reticular liberan noradrenalina, serotonina y acetilcolina.
- Noradrenalina: producida por las neuronas de la parte lateral de la formación reticular, incluso en el área del locus cerúleo (locus coeruleus).
- Serotonina: producida por las neuronas de los núcleos del rafe.
- Acetilcolina: se localiza en las neuronas de la formación reticular que están conectadas con la corteza y controlan el nivel de vigilia.
Para recordar fácilmente las relaciones recíprocas, imagina un balancín: en un lado está la FR (vigilia), y en el otro el hipotálamo (sueño). Cuando un lado se excita (sube), el otro se inhibe (baja) garantizadamente.
Preguntas de clases y exámenes
¿Qué es el sueño pasivo según I. P. Pávlov?
Este es un tipo de sueño que surge con la desaferentación completa del cerebro, es decir, con el cese de la llegada de señales sensoriales de los órganos de los sentidos, sin la participación de la inhibición por reflejos condicionados.
¿Qué papel desempeña la formación reticular en la regulación de la vigilia?
La formación reticular ejerce una influencia activadora ascendente constante sobre la corteza de los hemisferios cerebrales, manteniéndola en tono. La eliminación de esta influencia conduce al sueño fisiológico.
¿Cómo influye la corteza frontal en los centros subcorticales del sueño durante la vigilia?
En el estado de vigilia activa, las neuronas de las regiones frontales de la corteza ejercen una marcada influencia inhibitoria descendente sobre los centros hipnógenos del hipotálamo, previniendo la conciliación del sueño.
Qué más repasar sobre el tema
- Arquitectura del sueño: fases de ondas lentas y paradójica (REM)
- Mecanismos bioquímicos de la regulación del sueño: el papel de la melatonina y la serotonina
- Electroencefalografía (EEG): patrones de actividad en las diferentes etapas del sueño
- Ritmos circadianos y núcleo supraquiasmático del hipotálamo
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