Característica general y estructura de las microvellosidades
Los derivados de la membrana celular (plasmalema) son crecimientos citoplasmáticos específicos. Siempre están rodeados externamente por la envoltura celular. Los tipos más significativos y comunes de estas estructuras son las microvellosidades y los cilios.
Las microvellosidades son evaginaciones citoplasmáticas cilíndricas que recuerdan a los dedos. Las micrografías electrónicas muestran claramente que están cubiertas por el plasmalema. Su forma y su posición estrictamente vertical están garantizadas por un sólido armazón interno. Este aparato de soporte consta de un haz denso de microfilamentos de actina que se extienden a lo largo de todo el eje longitudinal de la prolongación.
La tarea principal de las microvellosidades es aumentar drástica y repetidamente el área de la superficie apical del epiteliocito. Esto es de importancia crítica para garantizar la eficacia del proceso de absorción de diversas sustancias. Un ejemplo típico de la localización de estas estructuras son las células epiteliales del intestino delgado, cuya superficie está orientada directamente hacia la luz del tracto digestivo.
Visualización y borde en cepillo
Debido a sus dimensiones microscópicas (el diámetro es de solo unos 100 nm), es imposible observar una microvellosidad individual con un microscopio óptico convencional. Una gran multitud de estas prolongaciones estrechamente espaciadas se fusionan visualmente en una sola estructura óptica: una franja estrecha y continua en el polo apical de la célula.
Esta estructura se denomina borde en cepillo (o absorbente) estriado. Con la tinción histológica estándar de hematoxilina y eosina, demuestra propiedades tintoriales pronunciadas, concretamente oxifilia (se tiñe con colorantes ácidos de rosa). Los epiteliocitos que poseen un aparato superficial de este tipo se clasifican como células con borde en cepillo o absorbentes.
Al estudiar la histología, es sumamente importante realizar un diagnóstico diferencial entre los conceptos de los niveles de organización celular y tisular:
- Microvellosidades (microvilli) son las evaginaciones más pequeñas del citoplasma de una célula epitelial específica.
- Vellosidades (villi) son grandes evaginaciones de toda la membrana mucosa que están cubiertas externamente solo por una capa epitelial.
Ultraestructura y función de los cilios
Los cilios (cilia) son prolongaciones citoplasmáticas especializadas más grandes que también están cubiertas por el plasmalema. Según la microscopía electrónica, constan de tres componentes principales:
- Axonema: el eje central interno (armazón rígido).
- Plasmalema: la membrana que cubre la estructura externamente.
- Cuerpo basal: una formación en la base del cilio que sirve para su firme fijación al citoplasma celular.
A diferencia de las microvellosidades, la base del axonema no está formada por microfilamentos, sino por un complejo sistema de microtúbulos. Precisamente esta organización proporciona al cilio la capacidad de realizar un movimiento ondulatorio activo. La función principal de dicho aparato es el movimiento del líquido circundante o moco en una dirección estrictamente definida (el denominado aclaramiento mucociliar).
Un claro ejemplo de localización son las células ciliadas del epitelio de las vías respiratorias. Si se observa un corte de la tráquea teñido con hematoxilina y eosina bajo un microscopio óptico a gran aumento, los cilios serán claramente distinguibles. Se orientan directamente hacia la luz del órgano.
Organización morfológica del epitelio de la tráquea
La capa epitelial que recubre la luz de la tráquea se distingue por una heterogeneidad pronunciada. Aquí las células varían tanto en forma como en tamaño. Debido a estas diferencias morfológicas, los núcleos celulares se sitúan a diferentes niveles, formando la llamada estratificación nuclear. En total, se distinguen tres niveles de disposición de los núcleos.
Curiosamente, la presencia de orgánulos está estrictamente relacionada con la posición del núcleo en la capa. No todas las células epiteliales poseen cilios. El aparato ciliar es característico exclusivamente de aquellos epiteliocitos cuyos núcleos forman la hilera celular más superficial (superior).
Diferencias clave entre microvellosidades y cilios
Para diferenciar los dos tipos principales de estructuras especiales de la superficie celular, se utilizan tres criterios principales, que es conveniente presentar en forma de tabla comparativa.
| Criterio | Microvellosidades | Cilios |
|---|---|---|
| Dimensiones (diámetro) | Alrededor de 100 nm. Las prolongaciones individuales no se distinguen al microscopio óptico. | Alrededor de 200 nm (el doble de grosor). Bien distinguibles mediante microscopía óptica. |
| Citoesqueleto interno | El armazón de soporte consta de haces de microfilamentos de actina. | El armazón (axonema) está formado por un sistema complejo de microtúbulos. |
| Actividad funcional | Aumentan el área de superficie para garantizar la absorción. | Realizan movimientos activos para desplazar líquido y moco. |
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Cuál es la fórmula de disposición de los microtúbulos en el axonema del cilio?
La fórmula de disposición de los microtúbulos en el axonema del cilio tiene el aspecto $(9 \times 2) + 2$.
El axonema representa el eje central interno del cilio, el armazón de microtúbulos. Su ultraestructura incluye:
- Microtúbulos periféricos: 9 dobletes de microtúbulos.
- Microtúbulos centrales: 1 par de microtúbulos encerrados en una vaina central.
Desde los dobletes periféricos hacia la vaina central se extienden puentes radiales. El espacio entre los microtúbulos está lleno de hialoplasma.
¿Qué proteínas participan en el movimiento de los cilios (proteínas motoras)?
En el movimiento de los cilios participa la proteína dineína.
- La dineína forma brazos/puentes de dineína que se extienden desde los dobletes periféricos de microtúbulos hacia los adyacentes.
- El mecanismo de movimiento se basa en el cierre y apertura de los puentes de dineína.
- Esto causa el desplazamiento o deslizamiento de los dobletes de microtúbulos adyacentes entre sí, lo que provoca la flexión de toda la estructura.
- La formación defectuosa de los brazos de dineína está asociada con la discinesia ciliar primaria, también llamada síndrome de los cilios inmóviles.
Para no confundir la base del citoesqueleto de las estructuras, recuerde: las microvellosidades se sostienen sobre microfilamentos (las palabras son similares), mientras que los cilios se apoyan en microtúbulos («tubos» rígidos para un potente movimiento ondulatorio).
Preguntas de clases y exámenes
¿Cuál es la diferencia entre vellosidades y microvellosidades?
Las vellosidades son proyecciones de toda la mucosa (nivel tisular), mientras que las microvellosidades son diminutas evaginaciones citoplasmáticas de una sola célula epitelial (nivel celular).
¿Por qué las microvellosidades no se pueden ver individualmente al microscopio óptico?
Su diámetro es de solo unos 100 nm. Debido a estas dimensiones microscópicas, una multitud de microvellosidades se fusionan ópticamente en una sola franja, denominada borde en cepillo.
¿Tienen cilios todas las células del epitelio traqueal?
No, el aparato ciliar solo lo poseen aquellos epiteliocitos cuyos núcleos forman la hilera más superficial (superior) de la capa epitelial.
¿De qué color se tiñe el borde en cepillo con la tinción estándar?
Al teñir con hematoxilina y eosina, el borde en cepillo muestra propiedades oxífilas, es decir, se tiñe con colorantes ácidos de color rosa.
Qué más repasar sobre el tema
- Estructura detallada del axonema y disposición espacial de los microtúbulos.
- Organización del cuerpo basal y su conexión con el centrosoma.
- El mecanismo molecular que proporciona el movimiento activo de los cilios.
- Características de estructura y localización de los estereocilios (microvellosidades modificadas).
- Tipos celulares en el epitelio pseudoestratificado ciliado de las vías respiratorias.
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