El potencial de reposo como base de la excitación
El potencial de acción es un cambio breve en el potencial de la membrana celular de negativo a positivo en respuesta a un estímulo. Para que se produzca, la célula debe encontrarse inicialmente en estado de potencial de reposo: un potencial de membrana negativo de aproximadamente −70 mV.
El mantenimiento del potencial de reposo se basa en tres mecanismos clave:
- Salida pasiva de iones K⁺ de la célula a través de los canales de potasio de reposo: la salida de cargas positivas hace que el medio interno sea más negativo.
- Funcionamiento de la Na⁺/K⁺-ATPasa: por cada ciclo se bombean hacia fuera 3 iones Na⁺ y hacia dentro 2 iones K⁺, lo que crea y mantiene los gradientes iónicos.
- Formación de una capa superficial de iones K⁺ en el lado externo de la membrana, que impide electrostáticamente la entrada de otros cationes.
Estímulo y nivel crítico de despolarización
Cualquier efecto sobre la célula se denomina estímulo. Según su intensidad, los estímulos se dividen en dos categorías:
- Subumbrales: no alcanzan el nivel crítico de despolarización; solo provocan una respuesta local sin un potencial de acción completo.
- Umbrales: suficientes para que el potencial de membrana alcance el nivel crítico de despolarización (NCD), habitualmente alrededor de −50 mV.
Al alcanzar el NCD, se abren los canales de sodio dependientes de voltaje, lo que desencadena un potencial de acción completo.
Fases del potencial de acción
El desarrollo del potencial de acción comprende varias fases sucesivas:
- Respuesta local: un pequeño desplazamiento del potencial de membrana hacia el NCD ante la acción de un estímulo débil.
- Despolarización: entrada masiva en forma de avalancha de iones Na⁺ a través de los canales de sodio dependientes de voltaje abiertos; el potencial de membrana se vuelve rápidamente positivo.
- Inactivación de los canales de sodio: el «sensor» integrado del canal lo cierra al alcanzar un nivel positivo, deteniendo la entrada de Na⁺.
- Repolarización: apertura de los canales de potasio dependientes de voltaje, salida de K⁺ de la célula y rápida recuperación de la carga negativa.
- Potenciales pospotenciales (postpotenciales): retorno lento al nivel inicial debido a la actividad de la Na⁺/K⁺-ATPasa; a menudo se produce una hiperpolarización, en la que el potencial de membrana se vuelve temporalmente más negativo que el potencial de reposo.
Una vez generado en un punto, el potencial de acción se propaga por toda la membrana, asegurando la excitación de la célula y la transmisión de la señal a las estructuras vecinas.
Componentes gráficos del potencial de acción
En el gráfico del potencial de acción se distinguen regiones características:
- Prepico (preespiga): acercamiento lento del potencial de membrana al NCD.
- Pico (espiga): una cúspide aguda que consta de una fase ascendente (despolarización) y descendente (repolarización).
- Pospotencial negativo: continuación de la repolarización por debajo del nivel inicial.
- Pospotencial positivo: retorno gradual al potencial de reposo desde arriba.
Los términos despolarización, repolarización y hiperpolarización describen la dirección del cambio de potencial: de negativo a positivo, en sentido inverso y más allá del nivel negativo inicial, respectivamente.
Dinámica de la excitabilidad y periodos refractarios
La excitabilidad es la capacidad de la célula para responder a la estimulación generando un potencial de acción. Cuanto más cerca esté el potencial de membrana del NCD, mayor será esta capacidad, la cual cambia de forma predecible durante todo el ciclo:
- Excitabilidad supernormal (exaltación): durante la fase de respuesta local y prepico, así como durante el pospotencial negativo; la célula se excita fácilmente incluso con un estímulo débil.
- Refractariedad absoluta: corresponde a la parte ascendente del pico; todos los canales de sodio están abiertos o inactivados y la célula no responde a ningún estímulo.
- Refractariedad relativa: parte descendente del pico; la respuesta solo es posible bajo la acción de un estímulo muy fuerte.
- Excitabilidad subnormal: fase del pospotencial positivo; la membrana está alejada del NCD y se requiere un estímulo más fuerte de lo normal para la excitación.
Puntos clave
- El potencial de reposo de aproximadamente −70 mV se mantiene mediante la salida de K⁺, la actividad de la Na⁺/K⁺-ATPasa y la capa superficial de cationes.
- El potencial de acción se genera únicamente ante un estímulo umbral que lleva a la membrana al nivel crítico de despolarización.
- La despolarización se debe a la entrada en avalancha de Na⁺, y la repolarización a la salida de K⁺.
- Los canales de sodio se inactivan por sí mismos cuando el potencial de membrana alcanza valores positivos.
- La hiperpolarización es una profundización temporal del potencial negativo por debajo del nivel de reposo.
- La excitabilidad es máxima cerca del NCD y mínima durante la fase de refractariedad absoluta.
- La refractariedad puede ser absoluta (pico) y relativa (parte descendente del pico).
- El potencial de acción se propaga por toda la membrana, asegurando la conducción de la excitación.