Funktionen von Plasmiden und ihre phänotypischen Merkmale
Obwohl ein Bakterium auch ohne Plasmide überleben und sich vermehren kann, verschafft deren Vorhandenheit dem Mikroorganismus erhebliche Vorteile im Überlebenskampf. Plasmide codieren eine Reihe wichtiger Eigenschaften:
- Resistenz: Fähigkeit, der Wirkung von Antibakteriell wirksamen Medikamenten zu widerstehen.
- Pathogenität: Produktion von Toxinen, Adhäsionsfaktoren und anderen Virulenzmolekülen, die bei der Krankheitsentstehung helfen.
- Antagonismus: Produktion von Bakteriozinen (z. B. Colizinen), die das Wachstum konkurrierender Mikroorganismen hemmen.
- Metabolische Besonderheiten: Fähigkeit zur Fermentation oder zum Abbau komplexer organischer Moleküle.
- Abwehrsysteme: Synthese von Restriktions- und Modifikationsenzymen, die die DNA schützen.
Replikation, Kopienzahl und Kompatibilität
Der Prozess der Verdopplung der Plasmid-DNA verläuft unabhängig vom Bakterienchromosom, nutzt jedoch den enzymatischen Apparat der Wirtszelle selbst.
Anhand des Regulationsmechanismus der Replikation werden zwei Plasmidtypen unterschieden:
- Mit strenger Kontrolle: Ihre Verdopplung ist mit dem Zellteilungszyklus des Chromosoms synchronisiert. Infolgedessen wird in der Zelle eine niedrige Kopienzahl aufrechterhalten (nur 1–2 Plasmidkopien).
- Mit schwacher Kontrolle: Replizieren sich relativ frei, wodurch ihre Kopienzahl hoch ist und 10 bis 200 Exemplare pro Bakterium erreichen kann.
Ein wichtiges Konzept ist die Kompatibilität von Replikons. Zwei verschiedene Plasmide gelten als inkompatibel und können nicht stabil in derselben Zelle koexistieren, wenn ihre Regulationsmechanismen der Replikation sehr ähnlich sind (sie beginnen zu konkurrieren). Sind die Kontrollmechanismen jedoch unterschiedlich, sind die Plasmide kompatibel und können sich gleichzeitig im Zytoplasma befinden.
Horizontaler Gentransfer (Transmissibilität)
Plasmide spielen eine Schlüsselrolle beim Austausch genetischer Informationen zwischen Bakterien. Nach ihrer Übertragbarkeit werden sie in zwei Gruppen unterteilt:
- Transmissible (konjugative) Plasmide: Hierbei handelt es sich meist um große DNA-Moleküle, die ein spezielles tra-Operon enthalten. Diese Gene sind für die Synthese von Silii (Sex-Pili) und die Bildung der Konjugationsbrücke verantwortlich, über die eine Kopie des Plasmids an die Empfängerzelle übertragen wird.
- Nicht transmissible (mobilisierbare) Plasmide: Kleine Plasmide ohne tra-Operon. Sie sind nicht fähig, sich eigenständig zu übertragen. Ihre Übertragung ist nur dann möglich (Mobilisierung), wenn sich in derselben Zelle ein transmissibles Plasmid befindet, das seinen Apparat für die Konjugation zur Verfügung stellt.
Medizinische Bedeutung von Plasmiden
In der klinischen Praxis bestimmt das Vorhandenheit von Plasmiden bei Bakterien den Schweregrad der Infektion und die Komplexität ihrer Behandlung.
- R-Plasmide (von Resistance): Tragen Gene für Enzyme, die Antibiotika inaktivieren. Der Erwerb eines solchen Plasmids kann ein Bakterium gegenüber mehreren Wirkstoffklassen gleichzeitig resistent machen. Genau R-Plasmide sind, da sie oft transmissibel sind, für die rasche Verbreitung multiresistenter Erreger und die Entstehung nosokomialer Infektionen verantwortlich.
- Pathogenitätsplasmide: Bestimmen Virulenzfaktoren. Sie sind typisch für die Erreger von Pest, Milzbrand, Dysenterie (Shigellen), Yursinidiosen, Borreliose. Bei Escherichia coli (E. coli) werden beispielsweise das Ent-Plasmid (verantwortlich für Enterotoxin) und das Hly-Plasmid (Synthese von Hämolyzin) unterschieden.
- Bakteriozinogene Plasmide (z. B. Col-Plasmide): Codieren Gifte gegen Bakterien anderer Stämme und verschaffen so einen Vorteil bei der Besetzung einer Nische.
Kurz gefasst: Antworten auf Fragen zum Thema
Welche Arten von Pathogenitätsplasmiden werden bei Escherichia coli (E. coli) unterschieden und wofür sind sie verantwortlich?
Bei Escherichia coli (Escherichia coli) werden spezifische Pathogenitätsplasmide unterschieden, die die Synthese von Virulenzfaktoren codieren.
- Ent-Plasmid — bestimmt die Synthese von Enterotoxin.
- Hly-Plasmid — bestimmt die Synthese von Hämolyzin.
Außerdem kommt bei E. coli das Col-Plasmid vor, das für die Bakteriozinogenie verantwortlich ist. Es codiert die Synthese von Colizinen — Substanzen, die Bakterien anderer Stämme oder nahe verwandter Arten abtöten, was den Trägerbakterien einen Konkurrenzvorteil bei der Besetzung ökologischer Nischen verschafft.
Welchen Wirkungsmechanismus haben Restriktions- und Modifikationsenzyme, die von Plasmiden codiert werden?
Der Wirkungsmechanismus dieser Enzyme besteht darin, die Bakterienzelle vor fremdem genetischem Material zu schützen, indem dieses zerstört oder verändert wird.
- Endonukleasen (Restriktionsenzyme) — spalten in die Zelle eingedrungene fremde DNA. Sie ermöglichen es, DNA-Moleküle an streng definierten Stellen in Fragmente zu schneiden.
- Methylasen (Modifikationsenzyme) — modifizieren die eingedrungene DNA und machen sie dadurch resistent gegen die zerstörerische Wirkung von Endonukleasen.
Welche Antibiotikaklassen werden am häufigsten durch Enzyme inaktiviert, die auf R-Plasmiden codiert sind?
R-Plasmide enthalten Gene, die Enzyme codieren, welche antibakterielle Wirkstoffe zerstören oder inaktivieren, und verleihen häufig Resistenz gegen mehrere Antibiotikafamilien gleichzeitig.
Die enzymatische Inaktivierung wird als Hauptresistenzmechanismus angegeben für:
- Beta-Laktame;
- Tetrazykline;
- Makrolide;
- Chloramphenicol.
Zu den Hauptgruppen von Antibiotika-inaktivierenden Enzymen gehören außerdem:
- β-Laktamasen — zerstören den β-Laktam-Ring;
- Aminoglykosid-modifizierende Enzyme;
- Chloramphenicol-Acetyltransferase.
Die Gene solcher Enzyme können sowohl im Chromosom als auch auf Plasmiden lokalisiert sein.
Was ist ein F-Plasmid (F-Faktor) und welche Rolle spielt es bei der Konjugation?
Das F-Plasmid (Fertilitätsplasmid) ist ein extrachromosomales genetisches Element mit einer Molekularmasse von etwa $60 \cdot 10^6$ Da, das den Konjugationsprozess steuert. Seine Rolle besteht im Folgenden:
- Es codiert die Synthese von Sex-Pili (F-Pili) bei Donorzellen, die für die Übertragung des genetischen Materials erforderlich sind.
- Im autonomen Zustand gewährleistet es seine eigene Übertragung in plasmidfreie Zellen.
- Im in das Chromosom integrierten Zustand (bei Hfr-Stämmen) initiiert es den gerichteten Transfer von chromosomalen Donorgenen in die Empfängerzelle, wobei das transmissible Plasmid selbst an letztere übertragen wird und den Kreis schließt.
Fragen aus Vorlesungen und Prüfungen
Worin unterscheidet sich ein Episom von einem gewöhnlichen Plasmid?
Ein Episom ist ein Plasmid, das zu einer reversiblen Integration fähig ist. Es kann autonom im Zytoplasma vorliegen oder sich in das Bakterienchromosom einbauen und sich zusammen mit diesem als ein einziges Replikon replizieren.
Wie schützen R-Plasmide das Bakterium vor Antibiotika?
Sie enthalten Gene, als deren Matrize Enzyme synthetisiert werden, die in der Lage sind, Moleküle von antibakteriellen Wirkstoffen zu zerstören oder chemisch zu inaktivieren.
Was ist das tra-Operon und wozu wird es benötigt?
Dies ist ein Komplex von Genen, der bei konjugativen Plasmiden vorhanden ist. Er codiert den Übertragungsapparat (einschließlich der Sex-Pili), der für die Übertragung der DNA von einem Bakterium auf ein anderes erforderlich ist.
Was es zum Thema noch zu wiederholen gibt
- Mechanismen der DNA-Replikation bei Prokaryoten
- Der Prozess der bakteriellen Konjugation
- Restriktionsenzyme und Modifikationsenzyme
- Arten von bakteriellen Toxinen und Virulenzfaktoren
- Verwendung von Plasmiden als Vektoren in der Gentechnik
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