Allgemeiner Aufbau und Gewebeorganisation
Außen ist das Organ von einer Bindegewebskapsel umgeben, von welcher aus Bindegewebssepten — Trabekel — ins Innere ziehen und es in Läppchen unterteilen.
In jedem Läppchen lassen sich zwei Hauptzonen unterscheiden:
- Kortex (Rindenzone): dicht besiedelt mit sich entwickelnden T-Lymphozyten (Thymozyten) und kortikalen Epithelzellen.
- Medulla (Marklager): enthält medulläre Epithelzellen, Makrophagen, dendritische Zellen und einzigartige geschichtete Strukturen — Hassall-Körperchen.
Zwischen der Rinde und dem Mark befindet sich die kortikomedulläre Grenzzone.
Das Hauptvolumen des Organs wird vom Parenchym eingenommen, welches ein dreidimensionales Epithelretikulum bildet — ein Gerüst aus Epithelzellen. Genau innerhalb dieses Netzwerks laufen alle Phasen der T-Lymphozyten-Entwicklung ab. Der Anteil des bindegewebigen Stromas ist extrem gering.
Zellzusammensetzung
Die Thymuszellen haben unterschiedliche embryonale Ursprünge, was ihre spezifischen Funktionen gewährleistet.
Zellen knochenmarkstämmigen Ursprungs:
- Thymozyten: die zahlreichste, aber transiente Population (verlassen den Thymus mit fortgeschrittener Reifung).
- Makrophagen und dendritische Zellen: sind an der Selektion der Thymozyten und der Zytokinproduktion beteiligt.
Thymusepithelzellen (TEC): spielen eine Schlüsselrolle bei der Bereitstellung des mikroenvironments für die Lymphozytenreifung. Man unterscheidet kortikale und medulläre TEC. Sie führen die Selektion durch die Expression von MHC-I- und MHC-II-Molekülen durch und sezernieren essenzielle Zytokine (z. B. IL-7).
Entwicklungsstadien der Thymozyten
Die Reifung der T-Lymphozyten ist untrennbar mit ihrer Migration durch die Thymuszonen und der Veränderung ihres Phänotyps (Expression der Marker CD4 und CD8) verbunden:
- Doppelt negative Thymozyten (DN): CD4⁻CD8⁻. Sie lokalisieren sich in der subkapsulären Zone. Hier finden intensive Proliferation und Rearrangierung der T-Zell-Rezeptor-Gene (TCR) statt. Das primäre antigenreerkennende Repertoire bildet sich heraus.
- Doppelt positive Thymozyten (DP): CD4⁺CD8⁺. Sie nehmen den Kortex ein und machen bis zu 75 % aller lymphoiden Zellen aus. In diesem Stadium durchlaufen die Thymozyten eine positive Selektion (unter Beteiligung kortikaler TEC). Zellen, die das Screening nicht bestehen, sterben durch Apoptose ab.
- Übergang zu einfach positiven Zellen (SP): CD4⁺CD8⁻ oder CD4⁻CD8⁺. Dies geschieht in der kortikomedullären Zone und im Mark. Hier findet die negative Selektion statt (unter Beteiligung medullärer TEC und dendritischer Zellen), die autoaggressive Klone eliminiert. Reife SP-Zellen verlassen den Thymus.
Blut-Thymus-Schranke
Der Thymus ist durch die Blut-Thymus-Schranke vor dem unbeabsichtigten Eindringen von Zellen von außen geschützt. Sie ist im Kortex lokalisiert (in der Medulla fehlt sie) und besteht aus drei Barrieren, die migrierende Vorläuferzellen überwinden müssen:
- Endothel postkapillärer Venulen: Vorläuferzellen nutzen Adhäsionsmoleküle (Selektine, Integrine, CD44), um Liganden auf dem Endothel zu erkennen.
- Perivaskulärer Raum: Migrierende Zellen schützen sich durch Sialsäure vor Makrophagen und sezernieren Enzyme (Hyaluronidase, Kollagenase) zur Fortbewegung in der Matrix.
- Basalmembran des Thymusepithels: Die finale Barriere vor dem Eintritt in den epithelialen Raum, überwunden mithilfe von Metalloproteinasen.
Kurz gefasst: Antworten auf Fragen zum Thema
Welche Hormonen sezerniert der Thymus?
Der Thymus sezerniert Peptidhormone (Neuropeptide), zu denen Thymulin, Thymosine und Thymopoetine gehören.
- Thymulin (Zn-bindendes Nonapeptid) — entfaltet seine Aktivität nur im Komplex mit Zinkionen und wird ausschließlich im Thymus gebildet.
- Thymosine (vor allem Thymosin-alpha-1) — Polypeptidfaktoren, die die Expression von Markern reifer T-Lymphozyten induzieren.
- Thymopoetine — werden von denselben sekretorischen Zellen des Thymusepithels produziert.
In der Literatur wird zudem der Thymus-Serumfaktor (FTS) erwähnt, was eine historische Bezeichnung für Thymulin ist.
Aus welchen histologischen Schichten besteht die Blut-Thymus-Schranke?
Die Blut-Thymus-Schranke, die sich ausschließlich in der Rindensubstanz des Thymus befindet, besteht aus fünf histologischen Schichten.
- Kapillarendothel (postkapillärer Venulen) — Gefäßwand, die migrierende Zellen mithilfe von Adhäsionsmolekülen überwinden.
- Basalmembran der Kapillare.
- Perikapillärer Raum (extraepithelial) — enthält Bindegewebsfasern und Makrophagen.
- Basalmembran der epithelioretikulären Zellen — die finale Barriere vor dem Kontakt mit dem Thymusepithel.
- Zytoplasma der epithelioretikulären Zellen — enthält Desmosomen.
Wie lautet die genaue Topographie (Holotopie, Skeletotopie, Syntopie) des Thymus?
Der Thymus befindet sich in der Brusthöhle, nimmt den vorderen Teil des oberen Mediastinums ein und reicht in das vordere Mediastinum hinein.
- Holotopie: Brusthöhle, oberes und vorderes Mediastinum.
- Skeletotopie: Die oberen Abschnitte liegen hinter dem Manubrium sterni und dem oberen Teil des Corpus sterni, die Untergrenze erreicht das Niveau der Knorpelrippe III.
- Syntopie: Ventral liegt er der Hinterfläche des Sternums und dem Ursprung der M. sternothyroideus an; dorsal grenzt er an die Trachea, die Herzbeutelvorderfläche und die großen Gefäße (Vena cava superior, Venae brachiocephalicae, Aortenbogen); lateral grenzt er an die Pleura mediastinalis und überdeckt die vorderen Lungenränder.
Aus welchen Arterien wird der Thymus durchblutet?
Die Blutversorgung der Thymusdrüse erfolgt über Thymusäste (rr. thymici), die aus mehreren Leitungsgefäßen des Halses und der Brusthöhle entspringen. Den verfügbaren Daten zufolge sind die Hauptquellen der arteriellen Versorgung:
- Innere Brustarterie (a. thoracica interna).
- Arteria thyroidea inferior (a. thyroidea inferior).
Der venöse Abfluss aus der Thymusdrüse erfolgt unter anderem über den unpaaren Schilddrüsenplexus (plexus thyroideus impar), der Blut sammelt und in die Venae brachiocephalicae mündet.
Aus welchen embryonalen Anlagen entwickelt sich der Thymus?
Der Thymus entwickelt sich überwiegend aus dem Entoderm der Schlundtaschen unter Beteiligung des Neuralleistenmesenchyms.
- Entoderm der 3.–4. Pharyngealtasche (Schlundtasche) — ist die Hauptquelle für die Entwicklung der Epithelzellen (Stromaepithel) des Thymus.
- Mesenchym der Neuralleiste — Zellen wandern in die Organanlage ein, dienen als Quelle von Induktoren für die Epitheldifferenzierung und bringen vermutlich Zellen hervor, die Neuropeptide produzieren.
Die Vorstellung eines gemischten entodermal-ektodermalem Ursprungs des Organs ist heutzutage verworfen.
Fragen aus Vorlesungen und Prüfungen
Was sind Hassall-Körperchen?
Eigentümliche mehrschichtige Strukturen in der Medulla des Thymus, die von Epithelzellen gebildet werden. Sie sezernieren das Zytokin TSLP, welches für die Differenzierung regulatorischer T-Zellen wichtig ist.
Worin unterscheiden sich kortikale und medulläre Epithelzellen funktionell?
Kortikale Epithelzellen sind für die positive Selektion der Thymozyten verantwortlich, während medulläre Zellen die negative Selektion steuern.
Was ist das Wesen der Blut-Thymus-Schranke?
Er lässt selektiv nur T-Lymphozyten-Vorläuferzellen aus dem Blut in den Thymuskortex passieren und isoliert reifende Thymozyten von Antigenen und anderen Zellen. Im Mark fehlt diese Schranke hingegen.
Was es zum Thema noch zu wiederholen gibt
- Genetische Kontrolle der Thymusanlage (Rolle von Hoxa3, Pax9, Foxn1)
- Molekulare Signale der Vorläufermigration (Chemokine CXCL12, CCL25)
- Interaktion von Integrinen und Adhäsionsmolekülen bei der Barriereüberwindung
- Humorale Funktion der TEC und kleines Zytokin-Netzwerk des Organs
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