Klassifikation der Eizellen: Dotter als Kriterium
Die morphologische Vielfalt weiblicher Gameten hängt direkt von den Bedingungen der bevorstehenden Embryogenese ab. Der Schlüsselfaktor ist der Dotter (Protein-Lipid-Inklusionen), der die Trophik des Embryos sicherstellt.
Nach der Dottermenge werden die Zellen unterteilt in:
- Alecithale (dotterlose) Eizellen. Kommen bei einigen parasitären Wirbellosen vor.
- Oligolecithale (dotterarme) Eizellen. Man unterscheidet primär oligolecithale (primitive Chordatiere, z. B. Lanzettfischchen) und sekundär oligolecithale. Letzterer Typ ist für Säugetiere charakteristisch: Im Laufe der Evolution hatten Vorfahren Dotter angesammelt, aber beim Übergang zur intrauterine Entwicklung entfiel die Notwendigkeit dafür, und die Zelle wurde „kleiner“.
- Polylecithale (dotterreiche) Eizellen. Gewährleisten die Entwicklung in der äußeren Umwelt (Fische, Amphibien, Reptilien, Vögel).
Nach der Verteilungsart der Nährstoffe unterscheidet man:
- Isolecithale — gleichmäßige Verteilung. Typisch für oligolecithale Zellen (Mensch, Lanzettfischchen).
- Telolecithale — der Dotter ist zum vegetativen Pol verschoben, während Organellen und Kern zum animalen Pol liegen. Bei Amphibien sind sie mäßig telolecithal, bei Vögeln und Knochenfischen hingegen stark telolecithal (das Zytoplasma mit dem Kern ist zu einer winzigen Scheibe zusammengedrückt).
Eizell- und Follikelhüllen
Menge und Struktur der Hüllen sind an das Entwicklungsmilieu angepasst. Bei Fischen sind sie einfach (Dotter- und Schleimhaut), bei Vögeln bilden sie eine äußerst komplexe Barriere gegen Austrocknung (Dotterhaut, Eiklar, Schalenhaut, Eischale). Bei Säugetieren hat sich ein spezifisches zweistufiges System herausgebildet, das an Ernährung und Implantation beteiligt ist.
Mit der Reifung der Oozyte im Ovar entstehen Follikel (von primordial bis tertiär). Follikelzellen differenzieren sich und bilden Barrieren:
- Zona pellucida (zona pellucida). Besteht aus Glykoproteinen und Glykosaminoglykanen, wird gemeinsam von der Oozyte und ihrer Umgebung sezerniert.
- Corona radiata (corona radiata, Strahlenkranz). Dies sind Follikelzellen, deren Fortsätze die zona pellucida durchsetzen und in direkten Kontakt mit dem Plasmalemm der Oozyte treten, um die Trophik zu sichern.
- Theca (theca). Äußere Bindegewebshülle des Follikels, die außerhalb der Basalmembran liegt.
Biologischer Status und Meioseasymmetrie
Technisch gesehen existiert bei Frauen kein eigenständiges Stadium einer reifen haploiden Eizelle. Im Ovar befinden sich Oozyten, deren Kerne bezüglich des DNA-Gehalts tetraploid sind.
Im Moment der Ovulation reißt der Follikel und eine Oozyte II. Ordnung, die in der Prophase der zweiten meiotischen Teilung arretiert ist, verlässt die Ovarwand. Zusammen mit ihr treten die Zona pellucida und die Zellen der Granulosaschicht aus. Die Basalmembran und die wandständigen Follikelzellen verbleiben im Ovar.
Die Zelle kann ihre Meiose nur im Falle einer Befruchtung beenden. Dringt kein Spermatozoon ein, stirbt die Oozyte ab. Dabei verläuft die Meiose selbst äußerst asymmetrisch: Um den gesamten Dottervorrat in einer einzigen Zygote zu bewahren, wird das Zytoplasma nicht zu gleichen Teilen aufgeteilt. Es entstehen eine riesige Zelle und kleine Polkörperchen (Reduktionskörperchen), die Chromosomen erhalten, aber zytoplasmadietisch sind. Sie bleiben unter den Eizellhüllen liegen.
Zytoplasmatische Ultrastruktur
Auf elektronenmikroskopischen Aufnahmen lassen sich im Zytoplasma spezifische Strukturen visualisieren:
- Dottergranula. Von einer Membran umschlossen, besitzen sie ein dichtes kristallines Zentrum aus Phosphoproteinen und Lipoproteinen (die unter anderem exogen aus der Leber zugeführt werden).
- Multivesikuläre Körperchen. Große Membranbläschen mit kleinen Vesikeln im Inneren (Derivate der Lysosomen).
- Kortikalgranula. Lokalisieren sich direkt unter dem Plasmalemm. Enthalten hydrolytische Enzyme, die bei der Befruchtung nach außen abgegeben werden (Kortikalreaktion) und das Eindringen weiterer Spermatozoen blockieren.
Unmittelbar nach der Befruchtung wird in der Zelle ein leistungsstarker proteinbiosynthetischer Apparat (Ribosomen, verschiedene RNAs) stark aktiviert, um den Bedarf des Embryos in den frühen Phasen der Embryogenese zu decken.
Kurz gefasst: Antworten auf Fragen zum Thema
Welcher genaue Chromosomensatz (Formel) ist für Oozyten I. und II. Ordnung charakteristisch?
Der Chromosomensatz weiblicher Keimzellen verändert sich im Verlauf der meiotischen Teilungen.
- Oozyte I. Ordnung — besitzt einen diploiden Chromosomensatz und eine verdoppelte DNA-Menge, ihre genetische Formel lautet 2n4c.
- Oozyte II. Ordnung — entsteht nach der ersten meiotischen Reduktionsteilung, enthält einen haploiden Chromosomensatz und eine verdoppelte DNA-Menge, Formel n2c.
In welche Hauptphasen (Perioden) wird der Prozess der Oogenese unterteilt?
Der Entwicklungsprozess der weiblichen Keimzellen unterteilt sich in drei Phasen.
- Vermehrungsphase.
- Wachstumsphase — umfasst die DNA-Replikation, die Prophase I der Meiose (Dictyotän), die Größenzunahme der Oogonien mit Ansammlung von Nährstoffen in Form von Dotter; das Resultat ist eine Oozyte I. Ordnung (2n4c).
- Reifungsphase — umfasst die erste meiotische Teilung vor der Ovulation unter Bildung der Oozyte II. Ordnung (n2c) und des ersten Polkörperchens. Die zweite meiotische Teilung läuft bis zur Metaphase, stoppt dort und schreitet nur im Falle einer Befruchtung fort; nach der Befruchtung entstehen die Eizelle (nc) und das zweite Polkörperchen.
Die Logik der Säugetiereizelle: Einst lebten Tiere autonom (es gab viel Dotter), „zogen“ dann aber in das Innere der Mutter und verloren den Dotter. Daher ist die Eizelle des Menschen SEKUNDÄR oligolecithal (zum zweiten Mal verkleinert) und ISOlecithal (geringe Dotterreste sind gleichmäßig verteilt).
Fragen aus Vorlesungen und Prüfungen
Besitzt die Eizelle ein Zellzentrum?
Nein. Nach der ersten meiotischen Teilung verschwinden die Zentriolen in der Oozyte. Für die zweite Teilung und die anschließende Furchung der Zygote sind Zentriolen erforderlich, die das Spermatozoon bei der Befruchtung einbringt.
Welchen genetischen Status hat die Oozyte im Ovar?
Im Ovar sind die Kerne der Oozyten nicht haploid. Da sich die Zellen im Zustand der meiotischen Teilung befinden, sind sie bezüglich des DNA-Gehalts tetraploid.
Was geschieht mit der Follikelwand bei der Ovulation?
Die Oozyte II. Ordnung nimmt die Zona pellucida und den Strahlenkranz mit sich. Wandständige (murale) Zellen und die Basalmembran verbleiben im Ovar.
Was es zum Thema noch zu wiederholen gibt
- Histophysiologie und Zelldifferenzierung im sich entwickelnden Follikel
- Mechanismen der Bildung und Zusammensetzung der Zona pellucida
- Molekulare Grundlagen der Kortikalreaktion
- Lichtmikroskopie von Reduktionskörperchen (am Beispiel von Ascaris)
- Chemische Zusammensetzung der Dottergranula und Wege ihrer Synthese
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