Genetische Grundlage: Nukleolusorganisator-Regionen
Die Bildung des Nucleolus erfolgt nicht an zufälligen Stellen des Zellkerns, sondern an streng definierten Abschnitten der Chromosomen — den Nukleolusorganisator-Regionen (NOR). Im Wesentlichen handelt es sich dabei um Cluster, die aus zahlreichen Kopien von Genen bestehen, welche ribosomale RNAs kodieren.
Beim Menschen gibt es genau 10 Nukleolusorganisator-Regionen. Sie befinden sich im Bereich der sekundären Einschnürungen von fünf Chromosomenpaaren: 13, 14, 15, 21 und 22.
- Genetische Ausstattung: In diesen Zonen sind die Genen von drei Arten rRNR (28S, 18S und 5,8S) konzentriert. Sie sind zu einem einzigen Cluster zusammengefasst und werden stets gemeinsam transkribiert. Es ist wichtig zu erwähnen, dass das Gen der vierten rRNR-Art (5S) völlig getrennt lokalisiert ist und abgelesen wird.
- Kopienzahl: Schätzungen zufolge entfallen auf jedes Gen 200 Kopien bis hin zu Werten, die diesen um eine Größenordnung übersteigen.
- Strukturdynamik: Trotz des Vorhandenseins von 10 Organisatoren sind im Zellkern selten genau 10 separate Nukleoli zu sehen. Je nach Grad der Vereinigung (Clustering) dieser Regionen können sie zu einem massiven Nukleolus verschmelzen oder sich auf mehrere Gruppen verteilen. Genau deshalb ist die sichtbare Anzahl der Nukleoli unbeständig.
Funktionelle Aktivität: von der Transkription bis zum Assembly
Das Nukleolus arbeitet wie ein Fließband für die Produktion ribosomaler Komponenten. Dieser Prozess lässt sich in drei aufeinanderfolgende Schritte unterteilen:
- Transkription. An den Genclustern im Bereich der NOR findet eine kontinuierliche und sehr aktive Synthese eines einzigen langen Vorläufermoleküls statt — der prä-rRNA. Dieses Molekül ist einzigartig, da es Nukleotidsequenzen für gleich drei zukünftige Typen ribosomaler RNA enthält.
- Processing (Reifung). Direkt im Nukleolus wird die einzige Vorläuferkette in einzelne funktionelle rRNA-Moleküle geschnitten, die zudem den notwendigen chemischen Modifikationen unterzogen werden. Parallel zu diesem Prozess erfolgt die Bildung und Reifung eines separaten prä-5S-rRNA-Moleküls.
- Zusammenbau der Untereinheiten. Die reifen rRNA-Moleküle verbinden sich mit speziellen ribosomalen Proteinen. Diese Proteine werden nicht im Kern synthetisiert — sie gelangen aus dem Zytoplasma hierher. Infolge dieser Wechselwirkung entstehen fertige ribosomale Untereinheiten, welche den Kern anschließend verlassen und zur Beteiligung an der Translation ins Zytoplasma zurückkehren.
Ultrastruktur des Nukleolus
Bei der Untersuchung des Nukleolus mittels Elektronenmikroskopie wird offensichtlich, dass seine Morphologie streng den ausgeübten Funktionen untergeordnet ist. Man unterscheidet drei wesentliche Strukturkomponenten:
- Amorphe Komponente: Spiegelt die genetische Basis wider. Dies sind direkt die Chromatinstücke (DNA der Nukleolusorganisatoren), die physisch mit dem Nukleolus verbunden sind.
- Fibrilläre Komponente: Spiegelt den Transkriptionsprozess wider. Sie besteht aus feinsten RNA-Fäden — Molekülen der synthetisierten prä-rRNA und bereits reifen rRNAs.
- Granuläre Komponente: Spiegelt den Assembly-Schritt wider. Sie erscheint als Ansammlung kleiner Körner oder Granula — das sind nichts anderes als die reifenden Untereinheiten zukünftiger Ribosomen.
Nachweis in der Lichtmikroskopie
Nukleoli weisen eine hohe optische Dichte auf, weshalb sie selbst bei Verwendung routinemäßiger histologischer Färbungen leicht zu erkennen sind.
Für den spezifischen Nachweis wird jedoch eine spezielle histochemische Methode angewandt — die Brachet-Reaktion. Diese Methode zielt auf die selektive Anfärbung von RNA ab. Da die Konzentration ribosomaler RNA und ihrer Vorläufer im Bereich des Nukleolus extrem hoch ist, nimmt das Nukleolus vor dem Hintergrund der schwach gefärbten übrigen Kernkomponenten eine intensive, purpurrote Farbe an.
Kurz gefasst: Antworten auf Fragen zum Thema
Wo genau und auf welchem Chromosom wird das 5S-rRNA-Gen transkribiert?
Das 5S-rRNA-Gen ist getrennt vom Gencluster der Haupttypen ribosomaler RNAs (28S, 18S, 5,8S) lokalisiert und wird separat transkribiert. Das genaue Chromosom und der konkrete Transkriptionsort in der Zelle werden nicht näher spezifiziert. Bekannt ist lediglich, dass parallel zum Processing des gemeinsamen Vorläufers der anderen rRNAs die Bildung und Reifung der prä-5S-rRNA stattfindet.
In welchen Phasen des Zellzyklus (der Mitose) verschwindet das Nukleolus und tritt es wieder auf?
Das Nukleolus verschwindet in der Prophase des mitotischen Zyklus und erscheint in der Telophase wieder. Diese Strukturen stellen unbeständige Gebilde dar, deren Dynamik streng an die Teilungsphasen der Zelle gekoppelt ist:
- Prophase — die Nukleoli verkleinern sich, es kommt zu ihrer Fragmentierung (Auflösung) und ihrem endgültigen Verschwinden am Ende der Periode.
- Telophase — es findet der Prozess der Wiederherstellung und Bildung neuer Nukleoli statt.
Welche spezifischen Proteine und RNP-Komplexe führen das Processing der prä-rRNA im Nukleolus durch?
In den Quellen wird Fibrillarin direkt als Markerprotein der fibrillären Komponente genannt, welches am rRNA-Processing beteiligt ist. Es wird zudem angegeben, dass die fibrilläre Komponente rRNA und Ribonukleoproteide enthält, und unter den Nukleolusproteinen werden ribosomale Proteine, RNA-Polymerase I, Transkriptionsfaktoren und Nukleasen aufgelistet. Konkrete RNP-Komplexe, die das prä-rRNA-Processing durchführen, werden in den Quellen nicht namentlich genannt.
Um sich die Nummern der Chromosomenpaare mit den Nukleolusorganisatoren (13, 14, 15, 21, 22) zu merken, achten Sie auf deren Reihenfolge: Es sind drei aufeinanderfolgende Ziffern von 13 bis 15 und zwei aufeinanderfolgende von 21 bis 22.
Fragen aus Vorlesungen und Prüfungen
Ist das Nukleolus ein membrangebundenes Organell?
Nein, das Nukleolus ist keineswegs ein eigenständiges Organell. Es ist ein dichtes Chromatinderivat ohne eigene Membran.
Warum kann es in Zellen desselben Typs eine unterschiedliche Anzahl von Nukleoli geben?
Es gibt insgesamt 10 Nukleolusorganisatoren im Zellkern. Sie sind fähig, miteinander zu einem einzigen großen Cluster zu verschmelzen oder mehrere Gruppen zu bilden, weshalb sich die im Mikroskop sichtbare Anzahl der Nukleoli ständig ändert.
Woher stammen die Proteine für den Ribosomenzusammenbau im Nukleolus?
Ribosomale Proteine werden nicht innerhalb des Kerns synthetisiert. Sie entstehen im Zytoplasma der Zelle und werden danach in das Nukleolus transportiert, um sich dort mit reifen rRNAs zu vereinigen.
Was färbt die Brachet-Reaktion an und welche Farbe erzeugt sie?
Die Brachet-Reaktion weist spezifisch RNA nach. Dank der enormen Menge an rRNA färben sich die Nukleoli in einem leuchtenden Purpurrot an.
Was es zum Thema noch zu wiederholen gibt
- Molekulare Mechanismen der prä-rRNA-Transkription
- Phasen des Processings und der chemischen Modifikation ribosomaler RNA
- Transport ribosomaler Untereinheiten durch Kernporen in das Zytoplasma
- Struktur und Funktionen der 5S-rRNA
- Korrelation der Nukleolusaktivität mit der Intensität der Proteinsynthese in der Zelle
Arbeiten Sie das Thema komplett im Kurs «Histologie» durch
Hier ist die Zusammenfassung. Im Kurs finden Sie alles, was in Vorlesung und Prüfung gefragt wird.
- Vollständiger Leitfaden zum Thema «Nukleolus» und 3.485 weitere Fachseiten
- Aufgaben und Tests nach jedem Thema – wie beim Kolloquium
- Der KI-Tutor beantwortet Ihre Fragen zum Thema jederzeit
- 137 Videolektionen zum Fach
Weitere Themen des Kapitels «Zellkern. Zellteilung»
Kostenlose Videolektionen: HistologieKurze Lektionen mit Skripten — ganz ohne Registrierung.
Das Material wurde von Dozenten von WhiteCoat Pro nach dem Lehrplan medizinischer Hochschulen erstellt. Es hat Bildungscharakter.