Wechselwirkung mit Sertoli-Zellen
Während der gesamten Spermiogenese sind die sich entwickelnden Zellen (von frühen bis zu späten Spermatiden) teilweise in das Zytoplasma der Sertoli-Zellen (Sustentozyten) eingetaucht.
- Ernährung und Regulation: Die Sustentozyten versorgen die reifenden Zellen über spezialisierte tubulobulbäre Komplexe mit den notwendigen Substanzen.
- Spermiation (Abschluss des Prozesses): Späte Spermatiden lösen ihre Verbindung zu den Sertoli-Zellen und gelangen in das Lumen des Samenkanälchens. Zu diesem Zeitpunkt verschwinden die Zytoplasmabrücken, die den Zellklon verbanden, die Zellen werden individualisiert und ab diesem Zeitpunkt als Spermatozoen bezeichnet.
Morphologische Umstrukturierung der Zelle
Die Umwandlung der Spermatide umfasst eine radikale Veränderung all ihrer Strukturen zur Erfüllung einer einzigen Aufgabe — dem Transport des genetischen Materials zur Eizelle.
- Zellkern: In frühen Stadien bleibt der haploide Kern aktiv. Anschließend werden Histone durch basischere Proteine — Protamine — ersetzt. Das Chromatin wird ultrappt verpackt, der Kern verkleinert sich um das 30-Fache, verliert seine funktionelle Aktivität und verlagert sich an einen der Pole (den künftigen Kopf).
- Akrosom: Entsteht aus dem Golgi-Apparat. Dies ist ein Lysosom-Äquivalent, das den Weg von einem Membrangranulum bis zu einer abgeflachten „Doppelkappe“ über dem vorderen Teil des Kerns durchläuft. Es enthält Enzyme (Akrosin, Hyaluronidase, Kollagenase), die zum Auflösen der Eizellenhüllen erforderlich sind.
- Geißel (Fortbewegungsorganell): Beginnt an einem Zentriol zu wachsen, das am hinteren Pol des Kerns liegt. Die Grundlage der Geißel bildet das Axonema mit der klassischen Mikrotubuli-Organisation (9 peripheren Paaren und 1 zentralen Paar).
- Membran: Das Plasmalemm über dem Akrosom verändert seine chemische Zusammensetzung, was künftig die Chemotaxis, die Bindung an die Oozyte sowie die Erleichterung der Ruptur bei der Befruchtung gewährleistet.
Energieversorgung und Zytoplasmareduktion
Für die autonome Existenz bildet das Spermatozoon leistungsstarke Stoffwechselwege aus und entledigt sich dabei überflüssigen Ballasts.
- Enzymsystem: Im Zytoplasma werden Enzyme zur Verwertung exogener Substrate synthetisiert. Das Nebenhodensekret liefert Acetylcarnitin (wird mithilfe der Acetylcarnitintransferase in die Mitochondrien aufgenommen), während das Sekret der Samenbläschen Fruktose liefert (wird durch die Sorbitdehydrogenase in Sorbit und anschließend in Glukose umgewandelt).
- Mitochondrien: Ordnen sich spiralförmig um den Beginn des Axonemas an und bilden im Mittelstück des Schwanzes die Mitochondrienscheide. Nach dem Eintritt in die weiblichen Geschlechtswege schalten sie auf die Oxidation von Laktat und Pyruvat um.
- Zytoplasmareduktion: Organellen (ER, Golgi-Apparat, Ribosomen) und überschüssiges Zytoplasma verlagern sich entlang des Schwanzes in Form eines „Tröpfchens“ — des Residualkörpers. Anschließend wird dieses abgeschnürt, während um Axonema und Akrosom nur eine hauchdünne Restschicht des Zytoplasmas verbleibt.
Posttestikuläre Reifung und Kapazitation
Beim Verlassen der Samenkanälchen sind die Spermatozoen noch nicht befruchtungsfähig. Ihre Reifung schreitet in mehreren Schritten fort.
Im Nebenhoden (dauert 1–3 Wochen):
- Im Nebenhodenkopf wird die morphologische Formierung des Akrosoms abgeschlossen.
- Im Nebenhodenschwanz und in den Ductus deferentes erlangen die Zellen Motilität.
- Die Oberfläche erhält eine negative Ladung (zur Verhinderung einer Agglutination) und bindet spezifische Glykoproteine.
In den weiblichen Geschlechtswegen findet die Kapazitation statt:
- Sekrete der weiblichen Genitalwege, der Prostata und der Samenbläschen wirken auf das Spermatozoon ein.
- Die Labilität der Zellmembran nimmt zu (Vorbereitung auf die Akrosomreaktion).
- Metabolismus und Motilität erreichen das Maximum.
Organisation des spermatogenen Epithels
Im Gegensatz zur gewöhnlichen Epidermis befinden sich in den Samenkanälchen gleichzeitig Zellen verschiedener Generationen. Stammzellen treten streng periodisch in die Differenzierung ein.
- Zeitliche Ordnung (Zyklus): Die Gesamtdauer der Spermatogenese beträgt 75 Tage. Neue Zellen treten alle 19 Tage in den Prozess ein. Folglich entwickeln sich an jedem Punkt des Kanälchens gleichzeitig 4 Zellschichten (mit einem Entwicklungsunterschied von exakt 19 Tagen). Das zelluläre Repertoire an demselben Ort verändert sich zyklisch.
- Räumliche Ordnung (Welle): Der Prozess startet in der Mitte der Kanälchenschlaufe und breitet sich in beide Richtungen aus (bei Nagetieren mit einer Geschwindigkeit von ca. 2,2 mm/Tag). Bewegt man sich entlang des Kanälchens „entgegen der Welle“, lässt sich dieselbe Abfolge von Phasenwechseln beobachten wie bei der Betrachtung eines einzelnen Punktes über die Zeit.
Kurz gefasst: Antworten auf Fragen zum Thema
Welche Phasen (Stadien) werden bei der Spermiogenese unterschieden?
Bei der Spermiogenese wird die Entwicklung der Spermatiden von frühen zu späten Formen unterschieden, die fünf morphologische Umstrukturierungsprozesse durchlaufen.
- Frühe Spermatiden — haben eine runde Form und einen hellen Kern, behalten ihre funktionelle Aktivität bei.
- Mittlere Spermatiden — nehmen eine ovale Form und einen dunklen Kern an, Geißeln fehlen noch.
- Späte Spermatiden — sind durch die Ausbildung des Schwanzes gekennzeichnet.
Es werden folgende Umstrukturierungsprozesse unterschieden: morphologische Kernumstrukturierung, Bildung des Akrosoms, der Geißel, von Energieversorgungssystemen sowie die Zytoplasmareduktion.
Welche Hormone regulieren den Prozess der Spermiogenese und die Funktion der Sertoli-Zellen?
Die Aktivität der Sertoli-Zellen und der Prozess der Spermatogenese unterliegen der Kontrolle von Hypophysenhormonen und lokalen Steroiden.
- FSH — stimuliert die Sertoli-Zellen und die Synthese spezifischer Proteine in ihnen.
- Testosteron — aktiviert die Sustentozyten und stimuliert direkt die spermatogenen Zellen.
- Östradiol — wird in den Sustentozyten aus Testosteron gebildet und hemmt lokal die Testosteronsynthese.
- Inhibin — ein Protein, das über einen negativen Rückkopplungsmechanismus die FSH-Ausschüttung unterdrückt.
- Aktivin — stimuliert die Teilung von Spermatogonien.
Welche Strukturelemente (außer Axonema und Mitochondrien) sind Bestandteil des Spermatozoonflagellums?
Zusätzlich zu Axonema und Mitochondrienhülle umfasst die Struktur des Spermatozoonflagellums Zytoskelettelemente und spezifische Hüllen.
- Zentriolen – proximal und distal, befinden sich im Hals des Flagellums; das Axonema entspringt dem distalen Zentriol.
- Äußere dichte Fibrillen – 9 Zytoskelettelemente aus keratinähnlichen Proteinen, die das Axonema im Mittel- und Hauptstück des Schwanzes umgeben.
- Fibrillenhülle – besteht aus zirkulär angeordneten Fibrillen und kommt im Hauptstück des Schwanzes anstelle von Mitochondrien vor.
- Plasmalemma – bedeckt das Mittel- und Hauptstück des Schwanzes und verbleibt im Endstück als einzige Hülle ohne zusätzliche Schichten.
Inhalt des Akrosoms: Die «AHK»-Regel – Akrosin, Hyaluronidase, Kollagenase. Diese Enzyme «attackieren die Zellgrenzen» (der Eizelle).
Fragen aus Vorlesungen und Prüfungen
Warum sind die Hoden in den Hodensack außerhalb der Bauchhöhle verlagert?
Der Proteinsyntheseprozess in den Spermatiden ist äußerst temperaturempfindlich. Die optimale Temperatur für die Spermiogenese liegt bei ca. 34 °C, was unter der normalen Körpertemperatur liegt.
Worin besteht das Wesen der Kapazitation?
Dies ist die finale Reifungsstufe der Spermatozoen im weiblichen Genitaltrakt, bei der die Labilität ihrer Membranen erhöht wird (für die Fusion beim Zusammentreffen mit der Oozyte) und die Motilität stark ansteigt.
Was ist Spermiation?
Dies ist der Prozess der Freisetzung später Spermatiden aus dem Kontakt mit den Sertoli-Zellen in das Lumen des Samenkanälchens. Dabei verschwinden die zytoplasmatischen Brücken und die Zellen werden zu Spermatozoen.
Was es zum Thema noch zu wiederholen gibt
- Mathematisches Modell des Zyklus des spermatogenen Epithels (75 Tage und Intervalle von 19 Tagen)
- Das Phänomen der «Welle» des spermatogenen Epithels und ihre Ausbreitungsgeschwindigkeit
- Histologisches Bild der Spermatogenese: Unterschiede in der zellulären Zusammensetzung in Schnitten I, II und III
- Detaillierte Struktur und Funktionen von tubulobulbären Komplexen
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