Ultrastruktur der Zentriolen und Organisation des Zentrosoms
Die Grundlage des Zentrosoms bildet das Zentriol, das einen hohlen Zylinder darstellt. Die Wand dieses Zylinders wird von neun Mikrotubuli-Tripletts gebildet, die im Kreis angeordnet und durch Proteinbrücken miteinander verbunden sind. Da der zentrale Teil des Zylinders keine Mikrotubuli enthält (er ist leer), wird die Strukturformel des Zentriols als $(9 \times 3) + 0$ angegeben.
Ein vollwertiges Zentrosom umfasst zwei Grundkomponenten:
- Diplosom — ein Paar von Zentriolen. In einer sich nicht teilenden Zelle ist nur ein Diplosom vorhanden, wobei die Zentriolen darin immer in einem rechten Winkel zueinander angeordnet sind.
- Zentrosphäre — die Zone des hellen Zytoplasmas, die das Diplosom direkt umgibt.
Im Bereich der Zentrosphäre lokalisieren sich spezielle Strukturen — Satelliten. Ein Teil davon liegt eng an den Zentriolen an, während ein anderer frei im Zytoplasma liegt. Die Hauptfunktion der Satelliten besteht darin, dass von ihnen (und nicht von der Zentriolenoberfläche selbst) die zahlreichen Mikrotubuli des zellulären Zytoskeletts radial ausstrahlen.
Reproduktion (Duplikation) der Zentriolen
Die Verdopplung der Zentrosomkomponenten erfolgt streng in der Periode der zellulären Vorbereitung auf die Teilung. Während dieses Prozesses dient das bereits vorhandene (Mutter-)Zentriol als strukturelle Matrize.
Die neue Organelle wird durch die Polymerisation des Proteins Tubulin gebildet und entsteht streng senkrecht zum Mutterzentriol. Das Ergebnis der Duplikation ist das Auftreten von zwei vollwertigen Diplosomen (zwei Paaren) in der Zelle. Es ist wichtig anzumerken, dass in jedem solchen Diplosom immer ein elterliches Zentriol und ein neu synthetisiertes (Tochter-)Zentriol vorhanden sind.
Axonem: Grundlage von Flagellen und Zilien
Bewegungsorganellen, wie die Zilien des Flimmerepithels der Atemwege und die Flagellen von Spermatozoen, basieren auf dem Axonem („Achsenfaden“). Das Axonem ist ein Derivat der Zytoskelett-Mikrotubuli, aber seine Ultrastruktur unterscheidet sich von der des Zentriols und wird durch die Formel $(9 \times 2) + 2$ beschrieben.
- Peripherie: 9 Dupletts (Paare) von Mikrotubuli.
- Zentrum: 1 Paar Mikrotubuli, eingeschlossen in eine spezielle zentrale Hülle.
Die Elemente des Axonems sind Starr miteinander verbunden. Von jedem peripheren Duplex gehen Dynein-Arme (bestehend aus dem Protein Dynein) zum benachbarten ab. Darüber hinaus ziehen radiale Brücken von den peripheren Dupletts zur zentralen Hülle. Äußerlich ist das Axonem von der Plasmastellmembran bedeckt, und der gesamte Raum zwischen den Mikrotubuli ist mit Hyaloplasma gefüllt. Der Aufbau des Flagellums ist im Allgemeinen komplexer als der der Zilie, da um den Achsenfaden zusätzliche Strukturen vorhanden sind.
Der Bewegungsmechanismus dieser Organellen basiert auf dem zyklischen Schließen und Öffnen der Dynein-Arme. Dieser Prozess bewirkt eine Verschiebung (Gleiten) benachbarter Mikrotubuli-Dupletts gegeneinander, was letztendlich zur Biegung der gesamten Struktur und zum Schlag der Zilie oder des Flagellums führt.
Basalkörper
Für die sichere Verankerung des Axonems im Zellzytoplasma dient der Basalkörper, der in den oberflächlichen Schichten des Zytoplasmas (an der Basis der Zilie oder des Flagellums) lokalisiert ist.
In seiner Ultrastruktur ist der Basalkörper dem Zentriol völlig identisch: Er besteht aus 9 peripheren Mikrotubuli-Tripletts (Formel $(9 \times 3) + 0$) und enthält ebenfalls Satellitenpartikel. Der Übergang des Basalkörpers in das Axonem erfolgt auf besondere Weise: Aus jedem Triplett des Basalkörpers wachsen nur zwei Mikrotubuli nach oben weiter, die das periphere Duplett des Achsenfadens bilden.
Kurz gefasst: Antworten auf Fragen zum Thema
In welchem konkreten Stadium des Zellzyklus findet die Zentriolenverdopplung statt?
Die Zentriolenverdopplung findet in der $S$-Phase (Synthesephase) der Interphase des Zellzyklus statt. Der Prozess ist in der Nähe des Zellkerns bei der Vorbereitung der Zelle auf die Teilung, gleichzeitig mit der DNA-Replikation, lokalisiert.
Besonderheiten des Duplikationsmechanismus:
- Das vorhandene Zentriol fungiert als Matrize.
- Das neue Tochterzentriol wird senkrecht zum Mutterzentriol gebildet.
- Der Prozess erfolgt durch Polymerisation des Proteins Tubulin.
Als Ergebnis entstehen zwei Diplosomen, in denen jeweils ein Zentriol das elterliche und das andere das Tochterzentriol ist.
Welche zusätzlichen Strukturen umgeben das Axonem im Spermienflagellum?
In verschiedenen Abschnitten des Spermienflagellums ist das Axonem von spezifischen Strukturen umgeben.
- Intermediärteil (Pars intermedia) — um das Axonem herum befinden sich 9 äußere dichte Fibrillen und eine Mitochondrienhülle; außen ist der Abschnitt von einer Plasmamembran bedeckt.
- Hauptteil (Pars principalis) — um das Axonem herum bleiben 9 äußere Fibrillen erhalten, anstelle von Mitochondrien ist eine fibrilläre Hülle vorhanden; außen ist der Abschnitt von einer Plasmamembran bedeckt.
- Endstück (Pars terminalis) — zusätzliche Hüllen fehlen; die Axonem-Dupletts zerfallen in einzelne Mikrotubuli, außen verbleibt nur die Plasmamembran.
In welcher Phase der Mitose wandern die Diplosomen zu den Polen der sich teilenden Zelle?
Das Auseinanderwandern der Zentriolen zu den entgegengesetzten Polen der sich teilenden Zelle erfolgt in der Prophase der Mitose. Dies ist die längste Phase der Zellteilung.
Ereignisse, die das Auseinanderwandern begleiten:
- Zwischen den auseinanderwandernden Zentriolen bildet sich eine Spindelapparatur aus Mikrotubuli.
- Es findet eine Kondensation und Spiralisierung der Chromosomen statt.
- Es wird eine Fragmentierung (Auflösung) der Kernmembran und das Verschwinden der Nukleolen beobachtet.
Um die Formeln nicht zu verwechseln, merken Sie sich: Das Zentriol und das Basalkörperchen sind ein massives „Fundament“ (bestehen aus Tripletts, 9×3), aber im Inneren sind sie leer (+0). Das Axonem ist ein beweglicher „Fortsatz“, es ist dünner (besteht aus Dupletts, 9×2), aber für die Biomechanik der Biegung benötigt es eine zentrale Stützachse (+2).
Fragen aus Vorlesungen und Prüfungen
Woher beginnen die Mikrotubuli des Zytoskeletts im Zentrosom ihr Wachstum?
Sie bilden sich und strahlen radial von den Satelliten aus, die sich in der Zentrosphäre befinden, und nicht von den Zentriolen-Mikrotubuli selbst.
Wie verhalten sich die Strukturen des Basalkörpers und des Axonems zueinander?
Der Basalkörper besteht aus 9 Tripletts. Bei der Bildung des Axonems setzen nur zwei von drei Mikrotubuli jedes Tripletts das Wachstum fort und bilden 9 Dupletts des Achsenfadens.
Was bewirkt die direkte Bewegung (Biegung) von Zilien und Flagellen?
Die Bewegung erfolgt durch das Schließen und Öffnen der Dynein-Arme zwischen benachbarten Axonem-Dupletts, was zu deren gegenseitigem Gleiten führt.
Was es zum Thema noch zu wiederholen gibt
- Der molekulare Mechanismus der Tubulinpolymerisation bei der Zentriolenverdopplung
- Unterschiede in der Organisation der zusätzlichen Strukturen des Spermienflagellums und einer typischen Zilie
- Rolle und Biochemie des Proteins Dynein bei der Funktion der Dynein-Arme
- Beteiligung des Zentrosoms an der Bildung der Mitosespindel
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