Wesen und ökologische Bedeutung
Die Photosynthese ist der einzige Prozess in der Biosphäre, der es ermöglicht, die Energie einer externen Quelle (Licht) in den chemischen Bindungen organischer Substanzen zu speichern.
In globalem Maßstab ist sie die Grundlage aller Nahrungsketten und ein entscheidender Regulierer der atmosphärischen Zusammensetzung. Jährlich werden im Zuge der Photosynthese etwa 200 Milliarden Tonnen freier Sauerstoff freigesetzt, was zur Bildung der schützenden Ozonschicht beiträgt, während die Bindung von Kohlenstoffdioxid direkt dem Treibhauseffekt entgegenwirkt. Die jährliche Primärproduktion beträgt 150 Milliarden Tonnen Biomasse.
Struktur der Pigmente und Photosysteme
Eine Schlüsselrolle beim Einfangen von Licht spielt Chlorophyll. Bei Höheren Pflanzen ist das Hauptpigment das bläulich-grüne Chlorophyll a und das zusätzliche Pigment das gelblich-grüne Chlorophyll b.
Strukturell weist das Chlorophyllmolekül zwei wichtige Elemente auf:
- Porphyrinkopf: Enthält ein Magnesiumatom im Zentrum, ist hydrophil und befindet sich an der Oberfläche der Thylakoidmembran.
- Phytolschwanz: Ein hydrophober Bereich, der als Anker wirkt und das Pigment fest in der Lipidschicht verankert.
Die Pigmente sind nicht wahllos verstreut, sondern in Photosystemen (PS) in Gruppen von 250–400 Molekülen organisiert. Der Hauptteil fungiert als Antennenpigmente – sie fangen Photonen ein und leiten deren Energie an das Reaktionszentrum weiter. Im Reaktionszentrum befindet sich das einzelne Chlorophyllmolekül, das in der Lage ist, die photochemischen Reaktionen in Gang zu setzen.
Z-Schema: Nicht-zyklische Photophosphorylierung
Dies ist der Hauptweg der Lichtreaktion, an dem beide Photosysteme beteiligt sind. Der Prozess verläuft als gerichteter Elektronenfluss:
- Antennenkomplexe fangen Licht ein, und das Reaktionszentrum des Photosystems II ($P_{680}$) gerät in einen angeregten Zustand.
- Elektronen vom FS-II wandern über die Elektronentransportkette (ETK) zum Photosystem I. Diese Kette umfasst eisen- und schwefelhaltige Cytochrome, Chinone und das kupferhaltige Plastocyanin.
- Während dieses Transports wird ATP synthetisiert (es findet eine Phosphorylierung statt).
- Parallel dazu wird das Photosystem I ($P_{700}$) angeregt. Seine Elektronen werden auf das Protein $P_{430}$, dann auf das eisenhaltige Ferredoxin und schließlich auf das Enzym NADP-Reduktase übertragen.
- Es erfolgt die Reduktion von $NADP^+$ zu $NADP \cdot H_2$.
- Die verlorenen Elektronen von $P_{700}$ werden durch jene ersetzt, die über die ETK vom FS-II nachgeliefert werden.
Wasserspaltung und ATP-Synthese
Da das Reaktionszentrum $P_{680}$ seine Elektronen abgibt, müssen diese ständig ersetzt werden. Als primärer Elektronendonator im nicht-zyklischen Weg dient Wasser.
An der Innenseite der Thylakoidmembranen führen spezielle Enzyme den Photolyse des Wassers durch – die lichtabhängige Spaltung von $H_2O$-Molekülen. Die Elektronen dienen der Reduktion von $P_{680}$, und als Nebenprodukt wird molekularer Sauerstoff ($O_2$) freigesetzt.
Zudem akkumulieren im Zuge der Photolyse Protonen ($H^+$) im Inneren des Thylakoids. Es entsteht ein starker Protonengradient über der Membran, dessen Energie vom Enzym ATP-Synthase für die massenhafte Synthese energiereicher Verbindungen genutzt wird.
Zyklische Photophosphorylierung
Im Gegensatz zum Z-Schema beinhaltet der zyklische Weg die Funktion nur des Photosystems I.
In diesem Fall bewegen sich die Elektronen in einem geschlossenen Kreis. Merkmale dieses Weges:
- Es findet keine Photolyse des Wassers statt, folglich wird kein Sauerstoff freigesetzt.
- Es kommt zu keiner Bildung des Reduktionsmittels ($NADP \cdot H_2$).
- Das einzige Resultat des Prozesses ist die Synthese von ATP.
Dieser Weg ist bei Eukaryoten selten, bildet jedoch die Grundlage der anaeroben Photosynthese bei einigen Bakterien.
Kurz gefasst: Antworten auf Fragen zum Thema
Welche Bedingungen sind für den Ablauf der Lichtreaktion der Photosynthese erforderlich?
Für den Ablauf der Lichtreaktion der Photosynthese ist das zwingende Vorhandensein von Licht erforderlich. Zudem werden für die Reaktionen spezifische Substrate und funktionelle Komponenten der Thylakoidmembran benötigt:
- Licht ($h\nu$) – dient als Energiequelle für die photochemischen Reaktionen.
- Wasser ($H_2O$) – ist notwendig für die lichtabhängige Spaltung (Photolyse) und die Reduktion des Reaktionszentrums.
- Pigmente – Chlorophyll, welches Lichtquanten einfängt.
- Enzymsysteme – Elektronenträgerproteine und das Enzym ATP-Synthase.
- Vorstufen – ADP und $NADP^+$, die an der Bildung der Endprodukte beteiligt sind.
Der Prozess ist streng an den Thylakoidmembranen in den Chloroplasten lokalisiert.
Um die Absorptionsmaxima der Photosysteme nicht zu verwechseln, merken Sie sich die Regel „Das erste nimmt das Maximum“: Photosystem I (FS-I) absorbiert längere Wellenlängen – 700 nm, und Photosystem II (FS-II) – 680 nm.
Fragen aus Vorlesungen und Prüfungen
Woher kommt der Sauerstoff, den wir atmen?
Dies ist ausschließlich ein Nebenprodukt der Wasserspaltung (Photolyse), die während der Lichtreaktion abläuft. Wasser wird gespalten, um seine Elektronen an das Reaktionszentrum des Photosystems II abzugeben.
Worin unterscheidet sich der zyklische Elektronenfluss vom nicht-zyklischen?
Am nicht-zyklischen Weg sind beide Photosysteme beteiligt, Wasser wird gespalten und es entstehen ATP, NADPH + $H^+$ sowie Sauerstoff. Im zyklischen Weg arbeitet nur FS-I, Wasser wird nicht gespalten, und das Endprodukt ist ausschließlich ATP.
Wo genau findet die Photolyse des Wassers statt?
Die Enzyme, die für die Wasserspaltung verantwortlich sind, befinden sich strikt an der Innenseite der Thylakoidmembran. Dies ist notwendig, um einen Protonengradienten im Inneren des Lumens aufzubauen.
Was es zum Thema noch zu wiederholen gibt
- Dunkelreaktion der Photosynthese und Kohlenstoffdioxid-Fixierung
- Summengleichung der Photosynthese und Energiebilanz
- Funktionen der Chloroplasten: Von der ATP-Synthese bis zur Lipidsynthese
- Struktur und Biochemie der NADP-Reduktase
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