Konzept der Komplementarität
Komplementarität ist eine Variante der Interaktion nicht-allelischer Gene, bei der die Kombination dominanter Allele verschiedener Gene ein neues Merkmal hervorruft, das bei jedem Elternteil einzelnern betrachtet nicht vorhanden ist. Grundlegend ist, dass der phänotypische Effekt nur bei gleichzeitiger Anwesenheit der dominanten Allele beider Gene (A_B_) auftritt oder sich in Form von intermediären Varianten zeigt, wenn eines der dominanten Allele eigenständig wirkt.
Komplementarität gehört zu den klassischen Beispielen der nicht-mendelschen Vererbung bezüglich des Phänotyps bei gleichzeitiger Beibehaltung der mendelschen Genotypenverteilung. Je nachdem, ob jedes Gen in dominanter Form ein eigenes Merkmal ausprägt und ob ein separater Phänotyp bei der vollständig rezessiven Homozygote auftritt, ergeben sich in der F2-Generation unterschiedliche Aufspaltungsverhältnisse.
Beispiel 1. Taubheit beim Menschen (Aufspaltung 9:7)
Es werden zwei nicht-allelische Gene betrachtet:
- Gen A: Das dominante Allel ist für die normale Entwicklung des Innenohrs verantwortlich, der Genotyp aa für dessen Unterentwicklung.
- Gen B: Das dominante Allel gewährleistet die normale Entwicklung des Nervus vestibulocochlearis, der Genotyp bb für dessen Unterentwicklung.
Bei der Kreuzung einer tauben Frau (AAbb – Hörnerv unterentwickelt) und eines tauben Mannes (aaBB – Innenohr unterentwickelt) ist die gesamte Nachkommenschaft F1 diheterozygot AaBb mit hörendem Phänotyp. In F2 wird eine Aufspaltung von 9:7 beobachtet: 9 Teile mit normalem Gehör (A_B_) und 7 Teile taub (alle anderen Kombinationen, bei denen das dominante Allel mindestens eines Gens fehlt).
Beispiel 2. Kürbisfruchtform (Aufspaltung 9:6:1)
Beim Kürbis bilden dominante Allele zweier nicht-allelischer Gene in Kombination eine neue Fruchtform:
- AAbb und aaBB – sphärische Fruchtform;
- A_B_ – scheibenförmige Form (neues Merkmal bei Kombination zweier dominanter Allele);
- aabb – längliche Fruchtform.
F1 sind diheterozygote AaBb mit scheibenförmiger Form. In F2 erhält man eine Aufspaltung von 9:6:1: 9 scheibenförmige, 6 sphärische (3 A_bb + 3 aaB_) und 1 längliche (aabb). Das Besondere ist, dass jedes Gen für sich ein gleiches intermediäres Merkmal ergibt und die vollständig rezessive Homozygote einen eigenen Phänotyp aufweist.
Beispiel 3. Kammform bei Hähnen (Aufspaltung 9:3:3:1)
Das klassische Beispiel von Bateson und Punnett:
- A_bb – erdnussförmiger Kamm;
- aaB_ – erbsenörmiger Kamm;
- A_B_ – walnußförmiger Kamm (neues Merkmal);
- aabb – einfacher Kamm.
F1 – alle walnußförmig (AaBb). In F2 Aufspaltung 9:3:3:1: 9 walnußförmige, 3 erdnussförmige, 3 erbsenörmige, 1 einfacher Kamm. Jedes Gen in dominanter Form ergibt ein eigenes Merkmal, die rezessive Homozygote den vierten Phänotyp.
F2-Aufspaltungsvarianten bei Komplementarität
Der Aufspaltungstyp hängt davon ab, ob ein einzelnes dominantes Allel in der Lage ist, ein eigenständiges Merkmal hervorzubringen, und ob die doppelte rezessive Homozygote einen unterschiedlichen Phänotyp ausbildet:
- 9:7 – keine eigenständigen Merkmale bei einzelnen Dominanten vorhanden, das Merkmal tritt nur bei der Kombination A_B_ auf;
- 9:6:1 – einzelne Dominanten ergeben das gleiche intermediäre Merkmal, die rezessive Homozygote einen separaten Phänotyp;
- 9:3:4 – überschneidet sich mit Epistase, erfordert eine separate Analyse;
- 9:3:3:1 – jedes einzelne dominante und rezessive homozygote Gen ergibt ein eigenes Merkmal.
Die Kenntnis dieser Zahlenverhältnisse ermöglicht es, die Komplementarität aus der Bedingung einer genetischen Aufgabe zu erkennen.
Komplementarität bei der Geschlechtsdifferenzierung beim Menschen
Beispiel für die Interaktion von Genen verschiedener Chromosomen. Auf dem Y-Chromosom ist das SRY-Gen lokalisiert, welches die Hodenentwicklung und die anschließende Synthese von Testosteron initiiert. Auf dem X-Chromosom befindet sich das Gen, das für den Testosteronrezeptor kodiert. Nur durch das gemeinsame Wirken beider Gene wird der Phänotyp eines normal entwickelten Mannes realisiert: Das durch die SRY-Aktivität synthetisierte Testosteron wirkt über den Rezeptor, der durch das X-gekoppelte Gen kodiert wird. Das Fehlen eines funktionsfähigen Rezeptors (z. B. beim Androgeninsensitivitätssyndrom) macht die Hormonwirkung unmöglich, trotz intakter Produktion.
Schlüsselpunkte
- Komplementarität – die Interaktion nicht-allelischer Gene, bei der ein neues Merkmal durch die Kombination dominanter Allele gebildet wird.
- F1 bei der Kreuzung zweier Dihomozygoten – stets diheterozygot AaBb mit neuem Phänotyp.
- Aufspaltung 9:7 – Merkmal entsteht nur bei A_B_ (Beispiel: Gehör beim Menschen).
- Aufspaltung 9:6:1 – einzelne Dominanten ergeben dasselbe Merkmal, aabb ein separates (Kürbisfruchtform).
- Aufspaltung 9:3:3:1 – vier Phänotypen, wie bei der Kammform von Hähnen.
- Aufspaltung 9:3:4 überschneidet sich mit Epistase und erfordert Differenzierung.
- Beispiel für Komplementarität beim Menschen – die Interaktion des SRY-Gens (Y-Chromosom) und des Testosteronrezeptorgens (X-Chromosom).
- Die Erkennung des Aufspaltungstyps in F2 ist der Schlüssel zum Lösen von Komplementaritätsaufgaben.