المحفزات والاستجابة المحلية
لكي تثار الخلية، يجب أن يؤثر فيها منبه. تنقسم المحفزات إلى ما دون العتبة، وعند العتبة، وفوق العتبة.
عند التنبيه الضعيف (ما دون العتبة)، يقل جهد الراحة بشكل طفيف فقط في موقع تأثير القطب الكهربائي. وتحدث استجابة محلية (LR). ميزتها الرئيسية هي الاعتماد المباشر: كلما كان المنبه أقوى، كانت سعة الاستجابة أعلى.
إذا بلغ التنبيه قيمة العتبة، تصل الاستجابة المحلية إلى مستوى مزيل الاستقطاب الحرج (CD). في هذه اللحظة بالذات، يتحول التغير الموضعي إلى جهد فعل كامل.
ديناميكيات ومراحل جهد الفعل
يتضمن تطور الإثارة عدة مراحل متتالية تظهر على الرسم البياني:
- ما قبل الذروة (Pre-spike): إزالة استقطاب جزئية بطيئة تتوافق مع الاستجابة المحلية.
- إزالة الاستقطاب (الذروة، القمة): قفزة حادة في الجهد. ينزاح الشحنة من المستوى الحرج (-50 ميللي فولت) إلى القيم الموجبة (على سبيل المثال، +30 ميللي فولت). تسمى ظاهرة تغيير الشحنة هذه بالانعكاس أو التجاوز (السطح الداخلي للغشاء يصبح موجباً).
- إعادة الاستقطاب: انخفاض الجهد والعودة إلى مستوى الراحة. في نهاية هذه المرحلة، قد يُلاحظ جهد تتبع سلبي (NSV) - وهو إزالة استقطاب لاحقة.
- فرط الاستقطاب اللاحق: تنخفض الشحنة إلى ما دون -70 ميللي فولت الأصلية. يُشار إلى هذا بجهد التتبع الموجب (PSV).
تعتمد مدة وشكل هذه المراحل على النسيج. في الخلايا العصبية والخلايا العضلية الهيكلية، تكون الذروة قصيرة جداً، بينما يكون وجود جهود التتبع غير ثابت.
الآليات الأيونية وعمل القنوات
تعزى جميع تغيرات الجهد إلى عمل البروتينات الغشائية على شكل أنابيب - وهي القنوات الأيونية.
- حالة الراحة: جهد الغشاء يساوي -70 ميللي فولت. قنوات البوتاسيوم مغلقة. وقنوات الصوديوم مغلقة أيضاً، لكنها جاهزة للعمل: بوابات التنشيط m الخاصة بها مغلقة، وبوابات التعطيل h مفتوحة. يوجد البوتاسيوم بكثرة داخل الخلية، والصوديوم في الخارج.
- بداية التحفيز (الاستجابة المحلية): تبدأ بوابات m بالفتح ببطء، لكن تيار الصوديوم الداخل يكون ضئيلاً.
- مرحلة إزالة الاستقطاب: عند الوصول إلى العتبة (-50 ميللي فولت)، تفتح جميع بوابات m. يبدأ تدفق سلبي يشبه الانهيار الجليدي لأيونات Na⁺ وفقاً لتدرج التركيز.
- إعادة الاستقطاب: تتسبب الشحنة الموجبة الداخلة في إغلاق بوابات h (تعطيل قنوات الصوديوم). في نفس الوقت، تستجيب "مستقبلات الشحنة" لمسام البوتاسيوم فتفتح. تتدفق أيونات K⁺ بسرعة إلى الخارج، مما يعيد الشحنة السالبة في الداخل.
- فرط الاستقطاب والاستعادة: نظراً لأن قنوات البوتاسيوم تفتح ببطء، يستمر خروج البوتاسيوم (وأحياناً يضاف دخول Cl⁻)، مما يدفع الشحنة إلى ما دون -70 ميللي فولت. وأخيراً، تعيد مضخة Na⁺,K⁺-ATPase التوازن الأصلي عن طريق ضخ الأيونات للخارج بنشاط. تقوم قنوات الصوديوم بإعادة الضبط (إغلاق بوابات m وفتح بوابات h)، وتكون الخلية جاهزة لضربة جديدة.
قانون الكل أو لا شيء
يعكس هذا القانون ثبات سعة جهد الفعل. وجوهره بسيط:
- استجابةً لمحفز ما دون العتبة، لا تعطي الخلية نبضة ("لا شيء").
- استجابةً لمحفز عند العتبة وفوق العتبة، ينشأ جهد فعل بأقصى سعة ممكنة لهذه الخلية ("الكل").
تخضع لهذا القانون الهياكل الفردية: الخلايا العصبية، والألياف العصبية والعضلية الفردية، والعضلات الملساء، وأنسجة القلب. ومع ذلك، فإن الجذوع العصبية الكاملة أو العضلات الهيكلية لا تخضع له. ويرجع ذلك إلى أنها تتكون من ألياف متعددة تختلف في عتبة الاستثارة لداتها.
باختصار: إجابات عن أسئلة حول الموضوع
ما الفرق بين الاستجابة المحلية وجهد الفعل؟
تحدث الاستجابة المحلية عند تأثير محفز ما دون العتبة، بينما يحدث جهد الفعل عند تأثير محفز عند العتبة أو فوق العتبة. على عكس جهد الفعل، لا تستطيع الاستجابة المحلية الانتشار لمسافات كبيرة (تنتج مع اضمحلال وتتلاشى بسرعة)، ولا تخضع لقانون "الكل أو لا شيء" (تعتمد سعتها تدريجياً على شدة المحفز)، وقادرة على الجمع، وليس لها فترة جمود (رفركتور).
| السمة | الاستجابة المحلية | جهد الفعل |
|---|---|---|
| المحفز | ما دون العتبة | عند العتبة / فوق العتبة |
| الانتشار | لا ينتشر / مع اضمحلال | ينتشر بدون اضمحلال |
| الجمع (Summation) | ممكن | غير ممكن |
| القانون | الشدة (تدريجي) | "الكل أو لا شيء" |
| فترة الجمود (Refractoriness) | غير موجودة | موجودة |
ما هي سرعة توصيل جهد الفعل عبر الألياف العصبية الميالينية وغير الميالينية؟
تعتمد سرعة التوصيل على وجود غلاف الميالين وقطر الأليف: الألياف الميالينية توصل أسرع من غير الميالينية، والألياف السميكة أسرع من الرفيعة. في الألياف الميالينية، يكون التوصيل وثاباً (قفزياً)، لذا فإن سرعة انتشار الإثارة أعلى مقارنة بالتوصيل المستمر.
- الألياف الميالينية: تشمل الألياف من النوعين A و B. وأسرعها ألياف النوع Aα، والسرعة حوالي 100 م/ث؛ وألياف A-δ توصل بسرعة 4-30 م/ث؛ وبالنسبة للألياف الميالينية للعصب المثبط، تُذكَر سرعة تصل إلى 10 م/ث.
- الألياف غير الميالينية: وتشمل ألياف النوع C. وهي الأبطأ: السرعة حوالي 1 م/ث؛ وبالنسبة لألياف C، تُذكَر أيضاً سرعة 0.5-2 م/ث.
ما هو الجمود المطلق وفي أي مرحلة من مراحل جهد الفعل يحدث؟
الجمود المطلق هو فترة من عدم الاستثارة التامة للغشاء، حيث يستحيل توليد جهد فعل جديد؛ وتقترب عتبة التنبيه في هذه الفترة من اللانهاية، بينما تكون الاستثارة تساوي صفراً. ويرجع ذلك إلى التعطيل المؤقت لقنوات الصوديوم؛ ويُحدث الجمود المطلق نتيجة تعطيل غالبية قنوات Na⁺.
يحدث الجمود المطلق في فترة الذروة: مرحلة إزالة الاستقطاب، وكذلك، وفقاً لمصدر حول تقلص العضلات، في بداية إعادة الاستقطاب لجهد الفعل.
كيف تتذكر بوابات قناة الصوديوم في حالة الراحة: M (بوابات m) - مانعة للدخول (مغلقة)، بينما H (بوابات h) - حرة في الريح (مفتوحة).
أسئلة من المحاضرات والامتحانات
ما هو دور مضخة الصوديوم والبوتاسيوم أثناء توليد الشوكة (Spike)؟
لا تشارك المضخة نفسها في المراحل السريعة لإزالة الاستقطاب وإعادة الاستقطاب. ومهمتها هي استعادة التراكيز الأيونية الأصلية بعد اكتمال جهد الفعل بالفعل.
لماذا لا تزداد سعة جهد الفعل عند التنبيه القوي؟
وفقاً لقانون "الكل أو لا شيء"، تفتح بالفعل جميع مسام الصوديوم المتاحة عند منبه العتبة، مما يوفر أقصى تيار للأيونات. ولا تستطيع الخلية الاستجابة بشكل أقوى من ذلك ببساطة.
مواضيع أخرى للمراجعة في نفس السياق
- خصائص حدوث جهد الفعل في خلايا عضلة القلب والعضلات الملساء
- دور أيونات الكلوريد في تكوين فرط الاستقطاب اللاحق
- آلية عمل مستقبلات الشحنة الحساسة للكهرباء في قنوات البوتاسيوم
- قنوات تسريب البوتاسيوم المفتوحة باستمرار والحفاظ على جهد الراحة
راجع الموضوع بالكامل في كورس «فيسيولوجيا»
إليك ملخص موجز. الكورس يغطي كل ما يُسأل عنه في المحاضرات والامتحانات.
- الدليل المنهجي الكامل لموضوع «جهد الفعل» بالإضافة إلى 4,128 صفحة أخرى من المقرر
- تمارين واختبارات بعد كل موضوع — تماماً كما في الاختبار الشفوي (الكولوكيوم)
- المعلم الذكي (AI-tutor) سيجيب عن أي سؤال يخص الموضوع في أي وقت
- 114 درساً فيديو للمادة
مواضيع أخرى في قسم «الخصائص العامة، جهود الغشاء، قوانين التنبيه، الاستثارة والتثبط»
دروس فيديو مجانية: الفيسيولوجيادروس قصيرة مع ملخصات - بدون تسجيل.
تم إعداد المادة بواسطة أعضاء هيئة التدريس في WhiteCoat Pro وفقاً للمنهج الدراسي لكليات الطب. وهي ذات طابع تعليمي.