التركيب العام والتنظيم النسيجي
يُحاط العضو من الخارج بـ كبسولة نسيجية ضامة، تمتد منها حواجز للداخل تُعرف بـ التربيق (trabeculae)، والتي تقسمه إلى فصوص.
يتميز كل فص إلى منطقتين رئيسيتين:
- القشرة (Cortex): مكتظة بخلايا ليمفاوية تائية نامية (صعترية / thymocytes) وخلايا ظهارية قشرية.
- النخاع (Medulla): يحتوي على خلايا ظهارية نخاعية، وبلاعم، وخلايا متصالبة، وتراكيب طبقية فريدة تُعرف بـ جُرَيْبات هاسال (Hassall's corpuscles).
تقع بين القشرة والنخاع منطقة فاصلة تُسمى بالمنطقة القشرية النخاعية.
يشغل حجم العضو الأساسي اللحمة (parenchyma)، وهي عبارة عن شبكة ظهارية (epithelial reticulum) ثلاثية الأبعاد تمثل هيكلاً من الخلايا الظهارية. وداخل هذه الشبكة بالذات تحدث جميع مراحل تطور الخلايا الليمفاوية التائية. وتعد نسبة السدى النسيجي الضام ضئيلة للغاية.
التركيب الخلوي
تتمتع خلايا الغدة الصعترية بأصول جنينية مختلفة، مما يضمن أداء وظائفها المحددة.
الخلايا ذات الأصل النخاعي:
- الخلايا الصعترية (Thymocytes): التعداد الأكثر عدداً ولكنه مؤقت (تغادر التيموس مع نضجها).
- البلاعم والخلايا المتصالبة: تشارك في انتخاب الخلايا الصعترية وإنتاج السيتوكينات.
الخلايا الظهارية الصعترية (TECs): تلعب دوراً رئيسياً في ضمان نضج الخلايا الليمفاوية من خلال تكوين البيئة الدقيقة. ويتم تصنيفها إلى خلايا ظهارية قشرية ونخاعية. حيث تقوم بعملية الانتخاب عبر التعبير عن جزيئات MHC-I و MHC-II، كما تفرز سيتوكينات حيوية (على سبيل المثال، IL-7).
مراحل تطور الخلايا الصعترية
يرتبط نضج الخلايا الليمفاوية التائية ارتباطاً وثيقاً بهجرتها عبر مناطق التيموس وتغير النمط الظاهري لها (التعبير عن العلامات CD4 و CD8):
- الخلايا الصعترية مزدوجة السلب (DN): CD4⁻CD8⁻. تتواجد في المنطقة تحت المحفظة. وهنا يحدث تكاثر مكثف وإعادة ترتيب لجينات مستقبل الخلايا التائية (TCR). يتم تشكيل الذخيرة الأولية التعرف على المستضدات.
- الخلايا الصعترية مزدوجة الإيجاب (DP): CD4⁺CD8⁺. تحتل القشرة، وتشكل ما يصل إلى 75% من إجمالي الخلايا الليمفاوية. وفي هذه المرحلة، تجتاز الخلايا الصعترية عملية الانتخاب الإيجابي (positive selection) (بمشاركة الخلايا الظهارية القشرية). أما الخلايا التي لم تجتاز الاختبار، فتموت عبر الاستماتة (apoptosis).
- الانتقال إلى الخلايا أحادية الإيجاب (SP): CD4⁺CD8⁻ أو CD4⁻CD8⁺. يحدث في المنطقة القشرية النخاعية والنخاع. وهنا تتم عملية الانتخاب السلبي (negative selection) (بمشاركة الخلايا الظهارية النخاعية والخلايا المتصالبة)، والتي تقضي على النسائل ذاتية التفاعل (المهاجمة للذات). تغادر خلايا SP الناضجة الغدة الصعترية.
الحاجز الدموي الصعتري
تحمى الغدة الصعترية من التغلغل العشوائي للخلايا من الخارج بواسطة الحاجز الدموي الصعتري. وهو يقع في القشرة (ولا يوجد في النخاع) ويتكون من ثلاث مراحل يجب أن تتغلب عليها الخلايا السلفية المهاجرة:
- بطانة الوُريدات ما بعد الشعيرات الدموية: تستخدم الخلايا السلفية جزيئات الالتصاق (السلیکتينات، الإنتجرينات، CD44) للتعرف على الروابط على البطانة.
- الحيز حول الأوعية الدموية: تحمي الخلايا المهاجرة نفسها من البلاعم بحمض السياليك، وتفرز إنزيمات (هيالورونيداز، كولاجيناز) للتقدم في المصفوفة.
- الغشاء القاعدي لظهارة التيموس: الحاجز النهائي قبل الدخول إلى الحيز الظهاري، ويتم تجاوزه بمساعدة الإنزيمات المعدنية المحللة للبروتين (metalloproteinases).
باختصار: إجابات عن أسئلة حول الموضوع
ما هي الهرمونات التي تفرزها الغدة الصعترية؟
تفرز الغدة الصعترية هرمونات ببتيدية (ببتيدات عصبية)، والتي تشمل التيمولين (thymulin)، والتيموسينات (thymosins)، والتيموبويتينات (thymopoietins).
- التيمولين (نوناببتيد مرتبط بالزنك - Zn-binding nonapeptide) — يظهر نشاطه فقط في مجمّع مع أيونات الزنك، وينتج حصرياً في التيموس.
- التيموسينات (أبرزها ألفا-1 تيموسين - α1-thymosin) — عوامل متعددة الببتيد تحفز التعبير عن علامات الخلايا الليمفاوية التائية الناضجة.
- التيموبويتينات — تنتجها نفس الخلايا الإفرازية لظهارة التيموس.
كما يُذكر في المراجع عامل مصل التيموس (FTS)، وهو التسمية التاريخية للتيمولين.
ما هي الطبقات النسيجية التي يتكون منها الحاجز الدموي الصعتري؟
يتكون الحاجز الدموي الصعتري، الواقع حصرياً في المادة القشرية للتيموس، من خمس طبقات نسيجية.
- بطانة الشعيرات الدموية (الوريدات ما بعد الشعيرات الدموية) — جدار وعائي تتجاوزه الخلايا المهاجرة بفضل جزيئات الالتصاق.
- الغشاء القاعدي للشعيرات الدموية.
- الحيز حول الشعيرات الدموية (خارج الظهارة) — يحتوي على ألياف نسيجية ضامة وبلاعم.
- الغشاء القاعدي للخلايا الشبكية الظهارية — الحاجز النهائي قبل التلامس مع ظهارة التيموس.
- سيتوبلازم الخلايا الشبكية الظهارية — يتضمن جسيمات ديموسومية (desmosomes).
ما هو الموقع التفصيلي (الموقع العام، السيكيلوتوبيا، السينتوبيا) للغدة الصعترية؟
تقع الغدة الصعترية في تجويف الصدر، شاغلة الجزء الأمامي من المنصف العلوي وتمتد إلى المنصف الأمامي.
- الموقع العام (Holotopography): تجويف الصدر، المنصف العلوي والأمامي.
- الاسقاط الهيكلي (Skeletotopy): تقع الأجزاء العليا خلف مقبض القص والجزء العلوي من جسم القص، بينما يصل الحد السفلي إلى مستوى غضروف الضلع الثالث.
- العلائق المجاورة (Syntopy): تتوضع من الأمام ملامسة للسطح الخلفي لعظم القص وموضع ارتكاز العضلات القصية الدرقية؛ ومن الخلف تجاور الرغامى (التركيّا)، السطح الأمامي للتامور (غشاء القلب)، والأوعية الكبيرة (الوريد الاجوف العلوي، الوريدين العضديين الرأسيين، قوس الأبهر؛ وتحدها من الجانبين جنبة المنصف وتغطي الحواف الأمامية للرئتين.
ما هي الشرايين التي تغذي الغدة الصعترية بالدم؟
يتم التروية الدموية للغدة الصعترية بواسطة فروع التيموس (rr. thymici) والتي تتفرع من عدة أوعية رئيسية في العنق وتجويف الصدر. ووفقاً للبيانات المتاحة، فإن المصادر الرئيسية للإمداد الشرياني هي:
- الشريان الصدري الداخلي (a. thoracica interna).
- الشريان الدرقي السفلي (a. thyroidea inferior).
يحدث التصريف الوريدي من الغدة التعترية (التيموس)، جزئياً، عبر الضفيرة الدرقية الفردية (plexus thyroideus impar)، التي تجمع الدم وتصب في الوريدين العضديين الرأسيين.
من أي السلالات الجنينية يتطور التيموس؟
يتطور التيموس بشكل أساسي من أديم باطن (إنتوديرم) الجيوب الغلصمية بمشاركة أديم متوسط من العرف العصبي.
- الأديم الباطن للجيوب البلعومية (الغلصمية) الثالثة والرابعة — يُعد المصدر الأساسي لتطور الخلايا الظهارية (الظهارة السدائية) للتيموس.
- أديم متوسط للعرف العصبي — تهاجر الخلايا إلى بادئة العضو، وتكون بمثابة مصدر لمحرضات تمايز الظهارة، ويُعتقد أنها تعطي نشأة للخلايا المفرزة للهرمونات العصبية.
تم حالياً رفض التصور القائل بالأصل المختلط (الباطن-الظاهر أديم) للعضو.
أسئلة من المحاضرات والامتحانات
ما هي جسيمات هاسال؟
هرى هيكلية متعددة الطبقات فريدة في لب التيموس، تتكون من خلايا ظهارية. وهي تفرز السيتوكين TSLP، المهم لتمايز الخلايا التوية التنظيمية.
كيف تختلف الخلايا الظهارية القشرية عن اللبية من الناحية الوظيفية؟
تخضع الخلايا الظهارية القشرية لتحديد الانتخاب الإيجابي للخلايا التيموسية، بينما تتولى الخلايا الظهارية اللبية الانتخاب السلبي.
ما هو جوهر الحاجز الدموي التيموسي؟
إنه يسمح بانتقائية بمرور الخلايا السلفية للخلايا الليمفاوية التوية فقط من الدم إلى قشرة التيموس، مع عزل الخلايا التيموسية الناضجة عن المستضدات والخلايا الأخرى. وفي الوقت نفسه، يغيب الحاجز في المادة اللبية.
مواضيع أخرى للمراجعة في نفس السياق
- التحكم الجيني في نشأة التيموس (دور Hoxa3, Pax9, Foxn1)
- الإشارات الجزيئية لهجرة الخلايا السلفية (الكيموكينات CXCL12, CCL25)
- تفاعل الإنزيمات التكاملية وجزيئات الالتصاق عند اجتياز الحاجز
- الوظيفة الخلطية للخلايا الظهارية التيموسية (TECs) الشبكة السيتوكينية الصغيرة للعضو
اقرأ الموضوع بالكامل في كورس "علم المناعة"
إليك ملخص موجز. الكورس يغطي كل ما يُسأل عنه في المحاضرات والامتحانات.
- الدليل المنهجي الكامل حول موضوع «التيموس» و723 صفحة أخرى من المادة العلمية
- تمارين واختبارات بعد كل موضوع — تماماً كما في الاختبار الشفوي (الكولوكيوم)
- المعلم الذكي (AI-tutor) سيجيب عن أي سؤال يخص الموضوع في أي وقت
- 23 درسًا فيديو للمادة
مواضيع أخرى في قسم "المناعة التكيفية"
تم إعداد المادة بواسطة أعضاء هيئة التدريس في WhiteCoat Pro وفقاً للمنهج الدراسي لكليات الطب. وهي ذات طابع تعليمي.