كمون راحة الغشاء (RMP)
في حالة الراحة، يكون الوجه الداخلي لغشاء الخلية مشحوناً بشحنة سالبة بالنسبة للبيئة الخارجية. يُطلق على فرق الجهد هذا اسم كمون الراحة (RP). ول قياسه، يُستخدم ميكروإلكترود زجاجي يُدخل داخل الخلية، وإلكترود مرجعي يوضع في الوسط خارج الخلية (ويُعتبر شحنتها صفراً مجازاً). تتراوح قيمة كمون الراحة بين –70 و–95 ملي فولت.
أي انخفاض في هذه الشحنة بالقيمة المطلقة (الاقتراب من الصفر) يُسمى بالإزالة الاستقطابية (إزالة الاستقطاب)، بينما يُسمى الزيادة (الابتعاد أكثر على المقياس السالب) فرط الاستقطاب. ويتم الحفاظ على استقرار كمون الراحة من خلال الأيض الخلوي الطبيعي.
كمون الفعل ومراحله
جهد الفعل (AP) هو تقلب حاد في شحنة الغشاء، وهو الأساس الفسيولوجي للاستثارة المنتشرة. يحدث عندما يبلغ الاستقطاب المستوى الحرج (КУД) — وعادة ما يكون هذا تحولاً بنسبة 20-30% من جهد الراحة الأولي. وقبل بلوغ المستوى الحرج، يُلاحظ فقط استجابة موضعية.
تنقسم عملية توليد كمون الفعل (القمة/السبايك) إلى عدة مراحل:
- إزالة الاستقطاب البطيئة: تفتح قنوات الصوديوم البطيئة، وتبدأ الشحنة في الانخفاض.
- إزالة الاستقطاب السريعة: عند الوصول إلى المستوى الحجيلي، تفتح قنوات الصوديوم السريعة بشكل كاسح (يشبه الانهيار الجليدي). وتتدفق أيونات الصوديوم إلى داخل الخلية.
- الفرط الشحني (Overshoot): تعبر الشحنة الصفر لتصبح موجبة داخل الخلية. وهذا هو السبب الرئيسي لانتشار النيض.
- إعادة الاستقطاب: تغلق قنوات الصوديوم وتفتح قنوات البوتاسيوم. يخرج البوتاسيوم إلى الخارج، مما يعيد للغشاء شحنته السالبة.
تصل سعة كمون الفعل في الخلايا العصبية إلى 100–110 ملي فولت، وفي الخلايا العضلية إلى 110–120 ملي فولت. قد يتبع القمة مراحل غير ثابتة: إزالة الاستقطاب اللاحقة وفرط الاستقطاب اللاحق.
القنوات الشيونية واستعادة التوازن
تلعب القنوات الأيونية المبوبة بالجهد دوراً رئيسياً في توليد الكمونات الحيوية. وعلى عكس التراكيب المدارة بالمستقبلات والتي تستجيب للروابط الكيميائية، فإن هذه القنوات تفتح استجابةً للتغير في شحنة الغشاء. على سبيل المثال، تسمح قنوات الكالسيوم بمرور أيونات Ca2+ بانتخابية عند إزالة الاستقطاب. وهذا أمر بالغ الأهمية لانقباض العضلات، وتوليد النبضات في العقدة الجيبية الأذينية للقلب، وإطلاق الناقلات العصبية.
بعد مرور موجة التنبيه، تبدأ مضخة الصوديوم والبوتاسيوم بالعمل بفعالية. حيث تقوم بضخ الصوديوم الذي تسرب للداخل إلى الخارج وإعادة البوتاسيوم المفقود، مستعادةً بذلك التركيز الأيوني الأصلي وكمون الغشاء بالكامل.
تغير القابلية للتنبيه أثناء توليد كمون الفعل
أثناء تطور كمون الفعل، تتغير قدرة الخلية على الاستجابة للمؤثرات الجديدة (القابلية للتنبيه) بشكل منتظم. ويكون معيار القابلية للتنبيه هو عتبة التنبيه.
| الفترة | مرحلة كمون الفعل المقابلة | حالة الاستثارة |
|---|---|---|
| مقاومة استثنائية مطلقة (فترة الحرن المطلق) | إزالة الاستقطاب، الذروة وبداية إعادة الاستقطاب | منخفضة حتى وغيابها التام |
| مقاومة استثنائية نسبية (فترة الحرن النسبي) | الجزء المتبقي من إعادة الاستقطاب | تتعافى تدريجياً نحو المعدل الطبيعي |
| فترة فائقة السوية | زالة الاستقطاب اللاحقة | مرتفع |
| فترة دون السوية | فرط الاستقطاب اللاحق | منخفضة |
تاريخ دراسة الكمونات الحيوية
تتمتع دراسة النشاط الكهربائي الحيوي بتاريخ غني. ففي عام 1791، أثبت لويجي جالفاني في تجارب أجراها على أرجل الضفادع وجود «الكهرباء الحيوانية». وبعد فترة وجيزة، طرح أليساندرو فولتا مفهوم «الكهرباء المعدنية». وفي عام 1840، اكتشف ماتيوتشي باستخدام الجلفانومتر كمون الإصابة، مُظهراً أن المنطقة المصابة من النسج تكون سالبة كهربائياً.
في عام 1848، أثبت إميل دوبوا-رياموند السالبية الكهربائية للعصب المنبه. وفي أواخر القرن التاسع عشر، اقترح ل. هيرمان ويو. بيرنشتاين الفرضيات الغشائية الأولى. وقد تم تطوير النظرية الغشائية الحديثة للتنبيه بدءاً من عام 1849 من قبل الباحثين هودجكين، هكسلي وكاتز بفضل إدخال تقنية الميكروإلكترود.
أسئلة من المحاضرات والامتحانات
ما هي الاستجابة الموضعية (المحلية)؟
هذه عملية تنبيه موضعية وغير منتشرة. وتحدث عند تأثير منبهات دون العتبة، عندما لا تكون إزالة الاستقطاب قد وصلت بعد إلى المستوى الحجيلي، بينما تزداد القابلية للتنبيه الخلوية.
ما الفرق بين إزالة الاستقطاب وفرط الاستقطاب؟
إزالة الاستقطاب هي انخفاض كمون الغشاء (الاقتراب من الصفر)، بينما فرط الاستقطاب هو زيادته بالقيمة المطلقة (تعزيز استقطاب الغشاء).
ما هي الخلايا القادرة على توليد كمون الفعل؟
يتم توليد كمون الفعل حصراً بواسطة الخلايا القابلة للتنبيه. وفي المقابل، فإن كمون الراحة صفة مميزة لجميع الخلايا الحية دون استثناء.
ما الغرض من الفرط الشحني (Overshoot)؟
إن عبور الشحنة عبر علامة الصفر، حيث يصبح الوجه الداخلي للغشاء موجباً مؤقتاً، هو السبب الرئيسي للانتشار اللاحق للتنبيه عبر النسيج.
مواضيع أخرى للمراجعة في نفس السياق
- آليات عمل مضخة الصوديوم والبوتاسيوم
- تجميع استجابات الخلية عند المؤثرات دون العتبة
- دور قنوات الكالسيوم في تراكم الصفيحات الدموية
- تجارب جالفاني: «الانقباض دون معادن»
دروس فيديو مجانية: الفيسيولوجيادروس قصيرة مع ملخصات - بدون تسجيل.
تم إعداد المادة بواسطة أعضاء هيئة التدريس في WhiteCoat Pro وفقاً للمنهج الدراسي لكليات الطب. وهي ذات طابع تعليمي.