التنفس اللاهوائي (غير الأكسجيني)
على عكس الأيض الهوائي الكلاسيكي، في التنفس اللاهوائي تعمل الجزيئات غير العضوية كمستقبل نهائي للإلكترونات.
- التنفس النتراتي. يعمل النترات كمستقبل. وبواسطة إنزيم النترات ردوكتيز، تقوم البكتيريا باختزاله بطريقتين: عبر عملية الأمكنة (تكوين الأمونيا) أو نزع النترات (إلى غاز النيتروجين الجزيئي أو أكسيده). يتواجد هذا النوع من التنفس غالباً في البكتيريا اللاهوائية الاختيارية.
- التنفس الكبريتي. يُستخدم الكبريتات كمستقبل نهائي، بينما يعمل الهيدروجين الجزيئي كمتبرع للإلكترونات. هذه العملية مميزة للبكتيريا اللاهوائية الحية ذاتية التغذية الكيميائية (أجناس Desulfovibrio، Desulfotomaculum). تعيش هذه الكائنات في الطين المحتوي على كبريتيد الهيدروجين، ويمكن الكشف عنها في جسم الإنسان (في البراز أو التجويف الفموي)، وهي المنتج الرئيسي لكبريتيد الهيدروجين في الطبيعة.
تصنيف البكتيريا حسب علاقتها بالأكسجين
تنقسم الكائنات الحية الدقيقة إلى ثلاث مجموعات أساسية بناءً على حاجتها للأكسجين الجوي الحر (الذي تبلغ نسبته في الهواء حوالي 21%):
- هوائيات إجبارية. تنمو حصراً في بيئة غنية بالأكسجين. يتميز أيضها بطابع تأكسدي، حيث يكون الأكسجين هو المستقبل النهائي للإلكترونات، والإنزيم الرئيسي هو السيتوكروم أكسيديز. وتشمل الهوائيات الصارمة (التي تحتاج إلى ضغط جوي مرتفع من الأكسجين) والميكروبات محبة الهواء الجزئي (التي تنمو في محتوى منخفض من الأكسجين، نظراً لأن إنزيماتها، مثل الهيدروجيناز، تثبط بواسطة المؤكسدات القوية).
- لاهوائيات إجبارية. تحصل على الطاقة دون مشاركة الأكسجين، بشكل أساسي عن طريق التخمر. اللاهوائيات الصارمة (مثل كلوستريديوم C. botulinum، C. tetani والبكتيرويدات) تموت عند ملامسة الأكسجين وتحصل على الطاقة عبر التخمر الزبدي (البوتيريك). أما البكتيريا المتسامحة مع الهواء (حمض اللاكتيك) فتبقى على قيد الحياة في الهواء ولكنها لا تستخدم الأكسجين، مستخدمة التخمر اللبني غير المتجانس.
- لاهوائيات اختيارية. بكتيريا متعددة الاستخدامات ذات مسارات مختلطة لإنتاج الطاقة. في وجود الهواء تتنفس الأكسجين، وبدونه تتحول إلى التخمر أو التنفس النتراتي.
الأساس البيوكيميائي لسمية الأكسجين وحماية الخلايا
أثناء أكسدة الفلافوبروتينات في وجود الأكسجين، تتكون مركبات سامة: بيروكسيد الهيدروجين وجذر الأكسيد الفائق الذي يحتوي على إلكترون غير مزدوج. وهي تحفز أكسدة الدهون في الأحماض الدهنية، مما يدمر الأغشية، وتؤكسد مجموعات السلفهيدريل في البروتينات، مما يثبط الإنزيمات. يعتمد بقاء الكائنات الحية الدقيقة على وجود حماية إنزيمية.
- تمتلك الهوائيات واللاهوائيات الاختيارية نظاماً ثنائي المرحلة. أولاً، يحول إنزيم ديسميوتاز الأكسيد الفائق (SOD) الجذر الحر إلى بيروكسيد الهيدروجين وأكسجين جزيئي. ثم يقوم إنزيم الكاتالاز بتحليل البيروكسيد إلى ماء وأكسجين آمن.
- لا تمتلك الميكروبات المتسامحة مع الهواء إنزيم SOD. تحميها من جذر الأكسيد الفائق تركيزات عالية من أيونات المنغنيز التي ترتبط به كيميائياً. ويحارب البيروكسيد إنزيم البيروكسيديز الذي يدمره أثناء تفاعلات أكسدة المواد العضوية.
- تفتقر اللاهوائيات الصارمة تماماً إلى الكاتالاز والبيروكسيديز. يمتلك بعض ممثليها إنزيم SOD، ويرتبط وجوده ارتباطاً مباشراً بدرجة مقاومة البكتيريا لدخول الأكسجين العرضي إلى الغلاف الجوي (على سبيل المثال، بعض أنواع جنس Clostridium).
جو استنبات الكائنات الحية الدقيقة
يحدد نوع التنفس الظروف التي تُزرع فيها الكائنات الحية الدقيقة في المختبر.
- الهوائيات الصارمة واللاهوائيات الاختيارية تنمو على سطح الأوساط الصلبة أو في الطبقة العليا من الأوساط السائلة. يتطلب النمو العميق في سمك السائل تهوية قسرية (الرج المستمر أو الخلط على الهزازات). يتم استنبات اللاهوائيات الاختيارية في الهواء، لأن الأيض التأكسدي يمنحها طاقة أكبر من التخمر.
- الميكروبات محبة الهواء الجزئي تتطلب جواً ذو ضغط جزئي منخفض للأكسجين وتركيز مرتفع من غاز ثاني أكسيد الكربون (1-5%). لهذا الغرض، تُستخدم حاضنات $CO_2$ أو المجففات (الأسيكاتورات) المزودة بشمعة مشتعلة.
- اللاهوائيات الإجبارية تحتاج إلى استبعاد تام لأي تواصل مع الهواء. تتضمن الطريقة الكيميائية إضافة عوامل اختزال إلى الوسط تربط الأكسجين (أحماض الثيوجليكوليك أو الأسكوربيك، السيستين، الكبريتيد). تتضمن الطريقة الفيزيائية غلي الأوساط السائلة لإزالة الأكسجين الذائب يليه إحكام الغلق بسدادات مطاطية. كما تُستخدم أجهزة خاصة - الأنايروستات والمحضنات اللاهوائية (الصناديق اللاهوائية).
باختصار: إجابات عن أسئلة حول الموضوع
ما هي الإنزيمات وناقلات الإلكترونات التي تشكل سلسلة التنفس على غشاء السيتوبلازم في الهوائيات الإجبارية؟
تشارك في سلسلة التنفس البكتيرية:
- السيتوكرومات - مكونات السلسلة؛ قد يختلف تركيزها ومجموعها اعتماداً على ظروف النمو.
- الكينونات - بدلاً من اليوبيكينونات، قد تستخدم البكتيريا النافثوكينونات.
- السيتوكروم أكسيديز - معقد السيتوكرومات $a+a_3$، الذي ينقل الإلكترونات مباشرة إلى الأكسجين.
- تفتقر بعض البكتيريا إلى السيتوكرومات؛ وفي هذه الحالة، يتم نقل الهيدروجين إلى الأكسجين بواسطة الفلافوبروتينات، والمنتج النهائي هو بيروكسيد الهيدروجين.
ما هي الطرق البيولوجية لإنشاء ظروف اللاهوائية لاستنبات الكائنات الحية الدقيقة؟
الطريقة البيولوجية لإنشاء ظروف لاهوائية هي طريقة فورتنر: الاستنبات المشترك للكائنات الحية الدقيقة قيد الدراسة مع الهوائيات التي تمتص الأكسجين.
ما هي البكتيريا التي تنتمي إلى اللاهوائيات الإجبارية غير المكونة للأبواغ؟
تنتمي إلى اللاهوائيات الإجبارية غير المكونة للأبواغ:
- العصيات سالبة الجرام - البكتيرويدات (Bacteroides)، البريفوتيلا (Prevotella)، البورفروموناس (Porphyromonas)، المغزليات (Fusobacterium)، الليبتوتريخيا (Leptotrichia).
- العصيات موجبة الجرام غير المكونة للأبواغ - الإيوباكتيريا (Eubacterium).
- المكورات اللاهوائية موجبة الجرام - الببتوكوكاس (Peptococcus)، الببتوستريبتوكوكاس (Peptostreptococcus)، الرومينوكوكاس، الجيميلا.
- المكورات اللاهوائية سالبة الجرام - الفييلونيلا (Veillonella).
هذه الكائنات الحية الدقيقة هي جزء من الميكروبات الطبيعية للأمعاء والتجويف الفموي؛ كما توجد العصيات اللاهوائية سالبة الجرام في ميكروبات المهبل وقادرة على التسبب في أمراض قيحية التهابية.
SOK: Superoxide dismutase, Oxidase (cytochrome oxidase), Katalase — الأنزيمات الثلاثة الرئيسية التي تسمح للبكتيريا «بالتعايش» مع الأكسجين.
أسئلة من المحاضرات والامتحانات
لماذا تموت اللاهوائيات الصارمة في وجود الأكسجين؟
تفتقر إلى الإنزيمات الواقية (الكاتالاز والبيروكسيديز) القادرة على معادلة نواتج الأكسدة السامة - بيروكسيد الهيدروجين وجذر الأكسيد الفائق.
كيف تتصرف اللاهوائيات الاختيارية في وجود الهواء؟
عند توفر الأكسجين، تتحول من التخمر إلى الأيض التأكسدي (التنفس الهوائي)، لأن هذا المسار أكثر ربحية من الناحية الطاقوية.
لماذا تُستخدم شمعة مشتعلة عند استنبات الميكروبات محبة الهواء الجزئي؟
تقوم الشمعة المشتعلة داخل المجفف المغلق بحرق الأكسجين الزائد وتراكم ثاني أكسيد الكربون، مما يخلق بيئة غازية مثالية (مستوى منخفض من الأكسجين و1-5% من ثاني أكسيد الكربون) لنمو هذه البكتيريا.
مواضيع أخرى للمراجعة في نفس السياق
- التخمر الزبدي (البوتيريك) لللاهوائيات الصارمة (الكلوستريديا)
- التخمر اللبني غير المتجانس
- جهاز ومبدأ عمل الأنايروستات والمحضنات اللاهوائية
- دور السيتوكروم أكسيديز في سلسلة التنفس للهوائيات الإجبارية
ادرس الموضوع بالكامل في دورة «علم الأحياء الدقيقة»
إليك ملخص موجز. الكورس يغطي كل ما يُسأل عنه في المحاضرات والامتحانات.
- الدليل المنهجي الكامل حول موضوع «تنفس البكتيريا» و4,383 صفحة أخرى من المادة
- تمارين واختبارات بعد كل موضوع — تماماً كما في الاختبار الشفوي (الكولوكيوم)
- المعلم الذكي (AI-tutor) سيجيب عن أي سؤال يخص الموضوع في أي وقت
- 141 درس فيديو للمادة
مواضيع أخرى من قسم "فسيولوجيا الميكروبات"
دروس فيديو مجانية: علم الأحياء الدقيقةدروس قصيرة مع ملخصات — بدون تسجيل.
تم إعداد المادة بواسطة أعضاء هيئة التدريس في WhiteCoat Pro وفقاً للمنهج الدراسي لكليات الطب. وهي ذات طابع تعليمي.