الخصائص العامة للشبكية
الشبكية هي الغشاء الداخلي الحساس للضوء في العين. يفصلها الخط المسنن (ora serrata) إلى جزأين: القسم البصري (الخلفي، النشط بصرياً) والقسم الأعمى (الذي يغطي الجسم الهدبي والسطح الخلفي للقزحية).
يوجد على السطح الخلفي منطقتان مهمتان من الناحية الوظيفية: البقعة العمياء - وهي موضع خروج العصب البصري وتخلو من المستقبلات الضوئية، واللطخة الصفراء (البقعة الصفراء) التي تحتوى على أعلى تركيز من المخاريط وتوفر أعلى حدة إبصار.
تُعد الشبكية مثالاً على عضو معكوس (مقلوب): حيث توجد المستقبلات الضوئية في الطبقات الخارجية، ولذلك يمر الضوء عبر كامل سماكة الشبكية قبل أن يصل إلى العصي والمخاريط. لا تقتصر أهمية دراسة الشبكية على أطباء العيون فحسب؛ فغالباً ما يُطلق عليها اسم «الجهاز العصبي الممتد نحو المحيط»، ومن خلال حالة القرص البصري يمكن تقييم حالات مثل الوذمة الدماغية على سبيل المثال.
التركيب الخلوي للشبكية
تتكون شبكية العين من الأنواع الخلوية التالية:
- الخلايا الحسية العصبية (المستقبلة للضوء) - العصي والمخاريط؛
- الخلايا ثنائية القطب (الترابطية);
- خلايا العقد العصبية (الغانغليونية);
- الخلايا الأفقية والخلايا الأماكرينية;
- الدبق العصبي - الخلايا النجمية وخلايا مولر؛
- الظهارة الصبغية (ذات المنشأ العصبي).
خصائص الخلايا الرئيسية
الخلايا الحسية العصبية هي عصبونات مستطيلة ثنائية القطب. تتكون بروزاتها المحيطية (العصي والمخاريط) من قطعتين خارجية وداخلية ترتبط فيما بينها بهدب، وتشكّل الطبقة الحساسة للضوء.
الخلايا ثنائية القطب تتواصل تفرعاتها الشجيرية مع محاور المستقبلات الضوئية، بينما تنقل الإشارة عبر محاورها إلى خلايا العقد العصبية والخلايا الأماكرينية. وعلى هذا المستوى يتحقق مبدأ التقارب (الكونفِرجنس): حيث تصب عدة عصي في خلية ثنائية قطبية واحدة (بنسبة تقارب 3:1 تقريباً)، ونتيجة لذلك يكون عدد ألياف العصب البصري أقل بكثير من عدد المستقبلات الضوئية.
خلايا العقد العصبية تتلقى الإشارة من العصبونات ثنائية القطب؛ وتتجمع محاورها في منطقة القرص البصري لتشكل العصب البصري (nervus opticus).
الخلايا الأفقية والأماكرينية توجد في مستويات مختلفة من الشبكية وتنظم تباين الصورة عن طريق تثبيط أو تعزيز نشاط العصبونات المجاورة.
الدبق العصبي يتمثل في الخلايا النجمية التي تشكل الحاجز الدموي الشبكي، وخلايا مولر الكبيرة ذات العملات التي تخترق تقريباً كامل سمك الشبكية وتكون الغشائيين الحدبيين الدبقيين الخارجي والداخلي.
الظهارة الصبغية هي الطبقة الأكثر خارجية. تحتوي أجسام الخلايا وبروزاتها - التي تنغمس فيها العصي والمخاريط - على جسيمات صبغية (ميلانوسومات). في الضوء الساطع، تنتقل حبيبات الميلانين نحو البروزات لتمتص جزءاً من الطيف الضوئي: تقل الحساسية وتزداد القدرة الاستبانية (الدقة). أما في الظلام، فيتراجع الميلانين إلى داخل أجسام الخلايا - فتزداد الحساسية ولكن تقل الدقة.
الطبقات العشر للشبكية
تُردد الطبقات من الخارج إلى الداخل (الخارجي متجه نحو المشيمية، والداخلي نحو الجسم الزجاجي):
- الطبقة الصبغية - الظهارة الصبغية؛
- طبقة العصي والمخاريط - القطع الخارجية للمستقبلات الضوئية؛
- الغشاء الدبقي الحدي الخارجي - تتكون بواسطة خلايا مولر؛
- الطبقة النووية الخارجية - أنوية الخلايا الحسية العصبية؛
- الطبقة الشبكية الخارجية - محاور المستقبلات الضوئية ونقاط الاتصال مع الخلايا ثنائية القطب؛
- الطبقة النووية الداخلية - أنوية الخلايا ثنائية القطب، والأفقية، والأماكرينية، وخلايا مولر؛
- الطبقة الشبكية الداخلية - بروزات الخلايا ثنائية القطب وتشابكاتها مع خلايا العقد العصبية؛
- طبقة العقد العصبية - أجسام خلايا العقد العصبية؛
- طبقة الألياف العصبية - محاور خلايا العقد العصبية التي تشكل العصب البصري؛
- الغشاء الدبقي الحدودي الداخلي — يفصل الشبكية عن الجسم الزجاجي.
منطق حفظ الطبقات
حتى لا تضطر لحفظ القائمة بشكل آلي، من المفيد الاعتماد على مبدأ تناوب الأنوية والبروزات لأنواع العصبونات الثلاثة: المستقبلات الضوئية، والخلايا ثنائية القطب، وخلايا العقد العصبية.
- تقع في الخارج الطبقة الصبغية، ويلتصق بها طبقة العصي والمخاريط والغشاء الدبقي الخارجي - وهذا يشكل «الوحدة الداعمة» الصادرة عن خلايا مولر والظهارة الصبغية؛
- بعد ذلك يتكرر ثلاث مرات زوج «الأنوية - البروزات»: أنوية المستقبلات الضوئية ← محاورها (الشبكية الخارجية)؛ أنوية الخلايا ثنائية القطب ← محاورها (الشبكية الداخلية)؛ أجسام خلايا العقد العصبية ← محاورها (طبقة الألياف العصبية)؛
- تختتم التركيبة بـ الغشاء الحدي الدبقي الداخلي، والذي تتشكل بواسطة قواعد خلايا مولر.
مثل هذا المخطط - إطاران «دبقيان» وثلاثة أزواج من «الأنوية + البروزات» - يتيح إمكانية استعادة الطبقات العشر بالكامل بشكل منطقي.
النقاط الرئيسية
- تنقسم الشبكية إلى قسم بصري وقسم أعمى، يفصل بينهما ora serrata;
- العضو معكوس: يمر الضوء عبر كامل السماكة وصولاً إلى المستقبلات الضوئية;
- يشتمل التركيب على المستقبلات الضوئية، الخلايا ثنائية القطب، خلايا العقد العصبية، الخلايا الأفقية، الخلايا الأماكرينية، الدبق العصبي، والظهارة الصبغية;
- مبدأ التقارب (الكونفِرجنس) يقلل من عدد ألياف العصب البصري مقارنة بعدد العصي والمخاريط;
- تشكل خلايا مولر الغشائين الحديين الدبقيين الخارجي والداخلي;
- تنظم الظهارة الصبغية تدفق الضوء عن طريق تحريك حبيبات الميلانين;
- من السهل حفظ الطبقات العشر من خلال تناوب الطبقات النووية والشبكية لأنواع العصبونات الثلاثة;
- محاور خلايا العقد العصبية تشكل nervus opticus في منطقة القرص البصري.