Das Ruhepotential als Grundlage der Erregung
Das Aktionspotenzial ist eine kurzzeitige Änderung des Zellmembranpotenzials von negativ zu positiv als Reaktion auf einen Reiz. Damit es entsteht, muss sich die Zelle ursprünglich im Zustand des Ruhepotentials befinden — einer negativen Membranspannung von etwa −70 mV.
Die Aufrechterhaltung des Ruhepotentials wird durch drei Schlüsselmechanismen gewährleistet:
- Passiver Ausstrom von K⁺-Ionen aus der Zelle durch Ruhe-Kaliumkanäle: Das Entweichen positiver Ladungen macht das Zellinnere negativer.
- Aktivität der Na⁺/K⁺-ATPase: Pro Zyklus werden 3 Na⁺-Ionen nach außen und 2 K⁺-Ionen nach innen transportiert, wodurch Ionenkonzentrationsgradienten aufgebaut und aufrechterhalten werden.
- Bildung einer oberflächennahen K⁺-Ionenschicht an der Außenseite der Membran, die elektrostatisch den Einstrom anderer Kationen verhindert.
Reiz und kritischer Depolarisationswert
Jede Einwirkung auf eine Zelle wird als Reiz bezeichnet. Nach ihrer Stärke werden Reize in zwei Kategorien unterteilt:
- Subchwellenreize — erreichen nicht den kritischen Depolarisationswert; rufen nur eine lokale (örtliche) Antwort ohne vollwertiges Aktionspotenzial hervor.
- Schwellenreize — reichen aus, damit das Membranpotential den kritischen Depolarisationswert (KDW) erreicht, der normalerweise bei etwa −50 mV liegt.
Beim Erreichen des KDW öffnen sich spannungsabhängige Natriumkanäle, was ein vollständiges Aktionspotenzial auslöst.
Phasen des Aktionspotenzials
Die Entwicklung des Aktionspotenzials umfasst mehrere aufeinanderfolgende Phasen:
- Lokale Antwort — eine geringfügige Verschiebung des Membranpotentials in Richtung KDW bei Einwirkung eines schwachen Reizes.
- Depolarisation — ein lawinenartiger Einstrom von Na⁺-Ionen durch geöffnete spannungsabhängige Natriumkanäle; das Membranpotential wird schnell positiv.
- Inaktivierung der Natriumkanäle — ein eingebauter „Sensor“ des Kanals schließt diesen beim Erreichen eines positiven Werts, wodurch der Na⁺-Einstrom gestoppt wird.
- Repolarisation — Öffnung spannungsabhängiger Kaliumkanäle, K⁺-Ausstrom aus der Zelle und rasche Wiederherstellung der negativen Ladung.
- Nachpotentiale — langsame Rückkehr zum Ausgangswert durch die Aktivität der Na⁺/K⁺-ATPase; häufig kommt es zu einer Hyperpolarisation, bei der das Membranpotential vorübergehend negativer wird als das Ruhepotential.
Nach seiner Entstehung an einem Punkt breitet sich das Aktionspotenzial über die gesamte Membran aus, was die Erregung der Zelle und die Signalübertragung auf benachbarte Strukturen gewährleistet.
Grafische Komponenten des Aktionspotenzials
Im Diagramm des Aktionspotenzials lassen sich charakteristische Abschnitte unterscheiden:
- Präspike — langsame Annäherung des Membranpotentials an den KDW.
- Spike — ein spitzer Peak, bestehend aus einer ansteigenden (Depolarisation) und einer absteigenden (Repolarisation) Komponente.
- Negatives Nachpotential — Fortsetzung der Repolarisation unter den Ausgangswert.
- Positives Nachpotential — schrittweise Rückkehr zum Ruhepotential von oben.
Die Begriffe Depolarisation, Repolarisation und Hyperpolarisation beschreiben die Richtung der Ladungsänderung: von Minus zu Plus, zurück bzw. über das ursprüngliche negative Niveau hinaus.
Erregbarkeitsdynamik und Refraktärperioden
Erregbarkeit — die Fähigkeit einer Zelle, auf einen Reiz mit der Erzeugung eines Aktionspotenzials zu reagieren. Sie ist umso höher, je näher das Membranpotential am KDW liegt, und verändert sich gesetzmäßig während des gesamten Zyklus:
- Supernormale Erregbarkeit (Exaltation) — in der Phase der lokalen Antwort und des Präspikes sowie während des negativen Nachpotentials; die Zelle lässt sich selbst durch einen schwachen Reiz leicht erregen.
- Absolute Refraktärzeit — entspricht dem ansteigenden Teil des Spikes; alle Natriumkanäle sind geöffnet oder inaktiviert, die Zelle reagiert auf keinen Reiz.
- Relative Refraktärzeit — absteigender Teil des Spikes; eine Antwort ist nur bei Einwirkung eines sehr starken Reizes möglich.
- Subnormale Erregbarkeit — Phase des positiven Nachpotentials; die Membran ist vom KDW entfernt, zur Erregung ist ein stärkerer Reiz als im Normalzustand erforderlich.
Schlüsselpunkte
- Das Ruhepotential von ca. −70 mV wird durch den K⁺-Ausstrom, die Arbeit der Na⁺/K⁺-ATPase und die oberflächennahe Kationenschicht aufrechterhalten.
- Ein Aktionspotenzial entsteht nur bei einem Schwellenreiz, der die Membran auf den kritischen Depolarisationswert bringt.
- Die Depolarisation wird durch einen lawinenartigen Na⁺-Einstrom verursacht, die Repolarisation durch einen K⁺-Ausstrom.
- Natriumkanäle inaktivieren sich selbständig beim Erreichen einer positiven Membranladung.
- Hyperpolarisation ist eine vorübergehende Vertiefung der negativen Ladung unter das Ruhe Niveau.
- Die Erregbarkeit ist in der Nähe des KDW maximal und in der Phase der absoluten Refraktärzeit minimal.
- Die Refraktärzeit unterteilt sich in die absolute (Spike) und die relative (absteigender Teil des Spikes) Phase.
- Das Aktionspotenzial breitet sich über die gesamte Membran aus und gewährleistet so die Erregungsleitung.